UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA Departamento de Botánica, Ecología y Fisiología Vegetal UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA Análisis de la Variabilidad de la Vegetación en Sierra Morena (España) Joaquín Raya Ruz TESIS DOCTORAL Córdoba, Julio de 2008 TITULO: ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD DE LA VEGETACIÓN EN SIERRAMORENA (ESPAÑA) AUTOR: JOAQUIN RAYA RUZ © Edita: Servicio de Publicaciones de la Universidad de Córdoba. 2008 Campus de Rabanales Ctra. Nacional IV, Km. 396 14071 Córdoba www.uco.es/publicaciones publicaciones@uco.es ISBN-13: 978-84-7801-919-9 D.L.: CO-1102-2008 ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD DE LA VEGETACIÓN EN SIERRA MORENA (ESPAÑA) Memoria presentada por el licenciado Joaquín Raya Ruz, para optar al Grado de Doctor en Ciencias Joaquín Raya Ruz Los Directores Prof. Dr. D. Jesús M. Muñoz Álvarez Prof. Dr. D. Eugenio Domínguez Vilches Dpto. Botánica, Ecología y Dpto. Botánica, Ecología y Fisiología Vegetal Fisiología Vegetal Facultad de Ciencias Facultad de Ciencias Universidad de Córdoba Universidad de Córdoba ...Os índios gritavam: AIQUE CAAETÊ, “esta é a verdadeira floresta primitiva”... FLORA BRASILIENSIS. C.F.P. MARTIUS A mi mujer, Sonia, y a mi hijo, Darío A mis padres, Joaquín y Mercedes A mi hermana, Mercedes Agradecimientos Quisiera agradecer y dedicar en primer lugar y muy especialmente este trabajo, de más de cuatro años, a mi mujer, Sonia, y a mi hijo, Darío, por ayudarme a caminar día a día y a cambiar todas las noches el “chip” de la Tesis y la rutina con su cariño y compañía. Os amo con todo mi corazón. También a mis padres, Joaquín y Mercedes, que con su trabajo constante han logrado situarme en el lugar en el que estoy. Gracias por vuestro amor, apoyo y esfuerzo. A mi hermana María (de las) Mercedes, que incondicionalmente me ha regalado su simpatía y cariño y me ha apoyado en todas las ideas y locuras que han pasado por mi cabeza (te quiero mucho “mi pipi”). A su novio Paco (Pakillo), compañero de más de una (y más de dos) salidas camperas. Tampoco podía dejar fuera de este primer apartado a mi familia política, mis suegros, Paco y Mari Ángeles, y mi “cuñao”, Alejandro, que tantas y tantas veces me ha sacado de apuros informáticos. Me gustaría también hacer mención al resto de mi familia, biológica y política, a los que están y a los que desgraciadamente se fueron, pero es ésta una relación que por extensa no puede ir detallada. Sólo quisiera nombrar a mis abuelos, Joaquín, Soledad, Manolo y Mercedes, y a mi tía Inés. Tengo que agradecer también de forma muy especial la colaboración y participación en este trabajo de mis directores de Tesis, el Dr. Eugenio Domínguez Vilches y el Dr. Jesús M. Muñoz Álvarez, que tan amablemente se prestaron a dirigirme cuando les comuniqué que habían aprobado mi proyecto de Tesis. Quisiera poner énfasis en el agradecimiento a D. Jesús Muñoz, ya que he trabajado dentro de su grupo de investigación, por todas las aportaciones que ha hecho a los diferentes capítulos de esta Tesis. A la Consejería de Medio Ambiente, por todo el material cedido para la elaboración de los diferentes capítulos que componen esta memoria de Tesis Doctoral: cartografías de los E. N. P., modelo digital de elevaciones, información sobre muestreos, etc. A todos los compañeros y compañeras de trabajo que han compartido conmigo en mayor o menor medida este bagaje. Tengo que citar a Antonio Sánchez (Antoñín), quien por ser más amigo que compañero, merecería un apartado de agradecimientos para él sólo; a Rafa Porras, por su inestimable ayuda en temas estadísticos; a Ernesto Murcia, por todas las veces que me ha sacado de apuros con el ArcView; a Rubén Martínez, Rubenorum el montaraz, por todos los buenos ratos que hemos pasados juntos, por sus historias y anécdotas y por su compañía durante mi corta fase de campo; a Pedro García, mi eterno compañero “Landcover”, cuántas y cuántas aventuras y desventuras hemos sufrido juntos por los campos de la Tierra Media; a José M. Pérez- Cacho, al que me une un pacto que brilla por su simpleza y efectividad; a Jorge Alcántara, compañero doctorando, en los buenos y malos ratos; a Manolo Mañani, por tantos y tantos ratos de risa y situaciones ilógicas; a Inma Martín, mi compañera más cercana, y nunca mejor dicho; a Ana Pardo, Arwen de nuestra particular comunidad; a Nani Lucena, Nanificación, amiga de esas que convienen para evitar problemas con la Benemérita; a José Carlos Prieto, Samsagaz emigrado a las norteñas tierras polacas; a Manolo Moreno, Musnolín, miembro cofundador honorario del BTD y sherpa de todas las Sierras de Andalucía; a Javi González, Pirri, tío elegante donde los haya, nuestro nexo de unión con las “Supramoleculares”; a Salvador Arenas, mi “segundo de a bordo” en la fase de campo del Landcover, que posteriormente ascendió a capitán de navío por mérito propio; a Laura Aguilera, Duvisón, ex gótica ecijana con la que comparto una infancia salesiana, guiada por Mª Auxiliadora y San Juan Bosco; a Javi López, de un modo u otro siempre “el Nuevo”, que también merecería un capítulo aparte en el que poder narrar todos los momentos que hemos pasado (y aun pasamos) juntos, desde las charlas ansias de plantas y jardinería al boicot más extremo; y no puedo dejar de citar aquí a las “Nuevas”, Yolanda Jiménez, gracias a la cual voy a vivir 120 años hecho un chaval; Gracia Montilla, admiradora secreta del maestro José Ortega Cano y Rosa Cordón, Wâllada de origen hispano-nicaragüense con la que siempre es agradable mantener una conversación. A todos los profesores, administrativos y resto de personal de servicios que diariamente trabaja (o ha trabajado) en el Departamento de Botánica y que aun no he citado: Carmen Galán, Emilio Ruiz de Clavijo, Pepe Ubera, Juan A. Devesa, Pilar Fernández, Félix Infante, Julia Angulo, Rosa Martín, Rosa Arroyo, Antonio Velasco y Paco Romero. También me llevo un grato recuerdo de todos aquellos becarios (o contratados) de otros grupos de investigación que de algún modo me han brindado parte de su tiempo, sobre todo en tiempos de ocio: Rafa Pérez, Yolanda Llergo, Esther Carrasco, Sonia Calderón y Belén Gómez del grupo de Paleopalinología; Maite Gómez- Casero, Luís Vázquez, Juan Antonio Sánchez y Eduardo León “de Córdoba” de Aerobiología; Nuria Rodríguez, la chica que vino del frío, de Micología e Itziar Arnelas, Isíar o Ijíar, de Taxonomía. Mencionar también a aquellos otros amigos que, aun sin estar presentes físicamente en el Departamento, me han animado y me han dado su apoyo para continuar con este trabajo. Me refiero a Diego y Mari Reme Pérez Rubio, a Miguel Ángel Torres, a Rafa Reyes, a Inma Marqués, a Belén Pérez, a Mari Jose, a Luís Luque, a Iván Sánchez, a Pepe del Arco, a Sonia López y a su marido Quique entre muchos otros. Por último, quisiera agradecer a la Consejería de Innovación, Ciencia y Empresa la financiación de este trabajo. A todos, gracias. Índice general ÍNDICE GENERAL INTRODUCCIÓN......................................................................................... Pág. 1 CAPÍTULO 1 Estudio de la variabilidad de las comunidades de umbría en Sierra Morena mediante análisis de gradientes indirecto. I. Análisis de datos florísticos. Introducción.......................................................................................... Pág. 10 Material y métodos................................................................................ Pág. 11 Resultados............................................................................................. Pág. 14 Discusión............................................................................................... Pág. 22 Tabla de inventarios fitosociológicos.................................................... Pág. 30 CAPÍTULO 2 Estudio de la variabilidad de las comunidades de umbría en Sierra Morena mediante análisis de gradientes indirecto. II. Análisis de variables ambientales. Introducción.......................................................................................... Pág. 31 Material y métodos................................................................................ Pág. 31 Resultados............................................................................................. Pág. 35 Discusión............................................................................................... Pág. 47 CAPÍTULO 3 Sintaxones y especies indicadoras de los dominios de Quercus suber y Quercus rotundifolia en Sierra Morena. Introducción.......................................................................................... Pág. 52 Material y métodos................................................................................ Pág. 56 Resultados............................................................................................. Pág. 63 Discusión............................................................................................... Pág. 72 Índice general CAPÍTULO 4 Análisis de los patrones de distribución y de la valencia ecológica de Quercus suber y de las especies indicadoras del alcornocal en Sierra Morena. Introducción.......................................................................................... Pág. 82 Material y métodos................................................................................ Pág. 83 Resultados............................................................................................. Pág. 85 Discusión............................................................................................... Pág. 102 CAPÍTULO 5 Influencia de los factores del medio físico asociados a la orientación sobre la composición específica del matorral preforestal en Sierra Morena. Introducción.......................................................................................... Pág. 110 Material y métodos................................................................................ Pág. 111 Resultados............................................................................................. Pág. 116 Discusión............................................................................................... Pág. 121 CONCLUSIONES GENERALES............................................................... Pág. 127 BIBLIOGRAFÍA........................................................................................... Pág. 129 ANEXO I: TABLA DE ACRÓNIMOS DE LAS ESPECIES................... Pág. 144 ANEXO II: FOTOGRAFÍAS....................................................................... Pág. 146 Introducción INTRODUCCIÓN Introducción 1 Introducción Ya en la Edad Antigua la aparición regularmente repetida de unas mismas colectividades de plantas dentro de una región condujo a la aparición de conceptos como “bosque frondoso”, “pradera”, “turbera”, etc. Si se analizan representantes concretos, localmente delimitados, de tales colectividades, se encuentra siempre que conviven en ellos, de modo reiterado, individuos y poblaciones de estirpes características, particulares en cada uno de los casos, formando parte de lo que se denominan comunidades. Es pues evidente que no se trata de aglomeraciones de especies al azar en un mismo lugar, sino que se da una selección bien definida, relacionada con el ambiente y efectuada a partir de la dotación florística disponible. Aunque las comunidades de organismos que forman la Biosfera pasan de unas a otras a través de transiciones continuas y no pueden ser ordenadas de acuerdo con ningún principio jerárquico preestablecido, la tipificación y agrupación de las comunidades concretas en el marco de una sistemática de la vegetación es tan útil y necesaria como en todos los demás campos de las Ciencias de la Naturaleza. Entre los sistemas de clasificación de las comunidades vegetales, ha sido particularmente utilizado, sobre todo en Europa, el método fitosociológico de la Escuela de Zurich-Montpellier, desarrollado fundamentalmente por Braun-Blanquet y Tüxen (Kent & Coker, 1992). En el marco de esta metodología las comunidades de plantas tipificadas se reúnen en tipos de vegetación de distintos rangos en función de su grado de semejanza. Así, la unidad básica que define a un conjunto de comunidades vegetales de características específicas y ecológicas similares es la asociación, y a la agrupación de éstas últimas en función de su grado de similitud se le denomina alianza. Una revisión relativamente actualizada de esta metodología puede encontrarse en Gehú & Rivas-Martínez (1980). Las unidades de vegetación, definidas florísticamente, superiores a la alianza son cada vez más abstractas y, por ello, resultan menos adecuadas como modelo para definir a las comunidades vegetales concretas. La composición cualitativa y cuantitativa de una comunidad refleja además, y a menudo de modo sorprendentemente fino, las condiciones ambientales. Buena parte del desarrollo de estos estudios de clasificación se han basado en el análisis de tablas con datos florísticos realizadas a mano, y han sido descritos a menudo como métodos “subjetivos”. El desarrollo de las primeras computadoras a mediados del siglo XX, permitió poner a punto métodos numéricos basados en matemáticas y estadística, y que han sido considerados métodos “objetivos” (Kent & Coker, 1992). Estos procedimientos se engloban en sentido amplio dentro del término “análisis multivariante”, que podría definirse como la rama de la estadística que estudia las relaciones entre conjuntos de variables dependientes y los individuos para los cuales se han medido dichas variables (Kendall, 1975). Dicho en otras palabras, el análisis de las comunidades biológicas o de las condiciones ecológicas, requiere de una organización de los datos en matrices, tales que las filas representan muestras y las columnas variables (bien especies, bien variables ambientales). Cada especie o cada variable ambiental que se analice constituye una dimensión. Y puesto que la descripción de las comunidades o de los distintos “sitios ecológicos” depende de numerosas variables, estos conjuntos de datos ecológicos se identifican como multidimensionales o multivariantes. De ahí la denominación de los métodos numéricos desarrollados para su estudio (Legendre & Legendre, 1998). Introducción 2 El uso de este tipo de análisis aplicado a estudios de vegetación ha aumentado exponencialmente desde su origen, y en la actualidad pueden encontrarse numerosos trabajos de investigación, referidos a regiones de todo el mundo, que los incluyen como parte de su metodología. Así, por ejemplo, en Norteamérica nos encontramos con trabajos como los de Lyon & Sagers (2002), Sánchez-Sánchez & Islebe (2002), Kashian et al. (2003), Schumann et al. (2003) o Moola & Vasseur (2004); en Sudamérica los de Rosales et al. (2001), Scudeller et al. (2001) o van Wesenbeek et al. (2003); en Asia y Oceanía los de Turner et al. (1997), Abbadi & El-Sheikh (2002), An et al. (2002), Tsuyuzaki (2002) o Brockerhoff et al. (2003), en África los de Bone et al. (1997), de Wolf (1998) o Hovestadt et al. (1999) y en Europa los de Diekmann et al. (1999), Prieditis (1999), Pitkänen (2000) o Dolezal & Srutek (2002). En España también encontramos estudios que utilizan este tipo de metodología. Sirvan como ejemplo Molina (2001), Peñas et al. (2001), Torres et al. (2002) y Pérez Prieto & Font (2005). A pesar de la difusión de este tipo de estudios, se echan en falta en ciertas zonas de nuestro territorio, por lo que la clasificación de las comunidades vegetales y su relación con el medio en estos lugares responden únicamente a patrones desarrollados en el marco de los métodos de clasificación identificados anteriormente como “subjetivos”. Concretamente para Sierra Morena, no se tiene constancia de que existan estudios que analicen en profundidad la estructura, composición florística y distribución de sus comunidades vegetales, utilizando la metodología multivariante (sólo algunos autores, como Torres et al. (2002), incluyen parte de su territorio en sus trabajos). Es por ello que se ha desarrollado el presente trabajo de investigación, a modo de memoria de Tesis Doctoral, para analizar, mediante métodos objetivos, diversos aspectos relativos a la composición florística y caracterización ecológica de ciertas comunidades vegetales de Sierra Morena. Objetivos Los objetivos perseguidos en los diferentes estudios que componen la presente memoria de Tesis Doctoral han sido: 1º- Analizar la variabilidad existente en la composición específica de comunidades de matorral preforestal desarrolladas en laderas con orientación a umbría (alianza Ericion arboreae) en Sierra Morena. 2º- Analizar el patrón de distribución de estas comunidades en el territorio de estudio y las variables ambientales asociadas a la variación florística detectada. 3º- Examinar la variación en la composición florística de las comunidades de matorral serial, entre aquellas ligadas a los dominios forestales de la encina (Quercus rotundifolia) y el alcornoque (Quercus suber) en Sierra Morena, e identificar los sintaxones y las especies indicadoras de tales dominios. 4º- Estudiar los patrones de distribución en el ámbito de estudio y la similitud/disimilitud de la valencia ecológica de Q. suber y de las especies indicadoras de su dominio forestal. Introducción 3 5º- Analizar la influencia de distintos factores del medio físico sobre el desarrollo de la vegetación, en función de la orientación de la ladera sobre la que ésta se desarrolla (solana o umbría). Área de estudio El ámbito general de estudio en el que se han desarrollado los distintos trabajos que componen la presente memoria de Tesis Doctoral, se corresponde con los diferentes Espacios Naturales Protegidos que existen en Sierra Morena y que administrativa y territorialmente pertenecen a la comunidad autónoma de Andalucía (Fig. 1). El ámbito concreto de cada capítulo se especifica en cada uno de ellos, pues las necesidades propias de cada estudio y la disponibilidad de datos han condicionado que la superficie estudiada no sea coincidente en todos ellos. El quinto capítulo, debido a su ubicación más localizada (finca de Lugar Nuevo, P.N. Sierra de Andújar, Jaén), es el que más se desmarca de este contexto. 7 9 8 5 4 3 2 1 Extremadura Castilla-La Mancha Murcia P or t ugal Océano Atlántico Marruecos Mar Mediterráneo Andalucía 10 11 12 13 14 15 6 Fig. 1: Sierra Morena (delimitada en color rojo) y espacios naturales en los que se han llevado a cabo el presente estudio: 1.- Paraje Natural Peñas de Aroche; 2.- Paraje Natural Sierra Pelada y Rivera del Aserrador; 3.- Parque Natural Sierra de Aracena y Picos de Aroche; 4.- Parque Natural Sierra Norte de Sevilla; 5.- Zona de Importancia Comunitaria Sierra de Alanís; 6.- Parque Natural Sierra de Hornachuelos; 7.- Zona de Importancia Comunitaria del Guadiato-Bembezar; 8.- Zona de Importancia Comunitaria del Guadalmellato; 9.- Zona de Importancia Comunitaria Suroeste de la Sierra de Cardeña y Montoro; 10.- Zona de Importancia Comunitaria Sierra de Santa Eufemia; 11.- Parque Natural Sierra de Cardeña y Montoro; 12.- Parque Natural Sierra de Andújar; 13.-Zona de Importancia Comunitaria Cuencas del Rumblar, Guadalén y Guadalmena; 14.- Parque Natural Despeñaperros; 15.- Zona de Importancia Comunitaria Cascada de Cimbarra. Introducción 4 La región estructural de Sierra Morena constituye un territorio relativamente homogéneo en sus características ecológicas. Constituye el borde montañoso del arrasado Macizo Hespérico originado durante el Plegamiento Herciniano (era Primaria), y posteriormente sometido a un proceso de rejuvenecimiento y fracturación durante el Terciario, debido al Plegamiento Alpino. Presenta una disposición transversal, con un predominio de las alineaciones montañosas según una dirección dominante NO-SE (Moreira, 2003). Exhibe una cierta variedad morfológica interna, ofreciendo desde áreas escarpadas hasta otras alomadas con formas más suaves y redondeadas en los sectores que han sufrido de una forma más homogénea la acción erosiva. De forma general se puede calificar el relieve de Sierra Morena como de montañas medias, con sus alturas más comunes en torno a los 500 m y sus extremos entre los 50 m (Sevilla) y los 1300 m (pico Estrella, Jaén). La altitud aumenta progresivamente de oeste a este y de sur a norte (Fig. 2). La litología predominante son las pizarras, las cuarcitas y las rocas granitoides, pudiendo aparecer también de forma más localizada gravas y conglomerados, areniscas o incluso calizas. La naturaleza silícea de estos materiales, junto a su fisiografía accidentada como consecuencia del modelado fluvial y el relieve tipo apalachense de sus alineaciones montañosas, constituyen los factores geomorfológicos más característicos de esta serranía. Este tipo de litología dominante es la razón de que los suelos sean ácidos y con perfiles de escaso desarrollo, dada la dureza de los materiales y la generalización de los procesos denudativos (Molina, 2003). Son suelos pobres en nutrientes, oligótrofos y con complejo de cambio ligeramente insaturado. En cuanto a su climatología, Sierra Morena presenta fundamentalmente un clima mediterráneo semicontinental de veranos cálidos, donde la penetración de la influencia oceánica por el oeste tiene lugar preferentemente en invierno (Pita, 2003). En verano se produce una manifestación muy intensa del anticiclón de las Azores, lo que reduce las influencias oceánicas al máximo y causa que los veranos sean muy cálidos y secos, con temperaturas medias de Julio y Agosto superiores a 28 o C (y temperaturas máximas casi siempre superiores a 35º C). Como es propio de los climas mediterráneos, los picos máximos de lluvias se concentran en los meses invernales (diciembre, enero y febrero), mientras que en los meses de pleno verano (julio y agosto) los valores de precipitación son prácticamente nulos, lo que determina la aparición de intensos periodos de sequía estivales. Los valores de precipitación más comunes oscilan entre los 600 y los 700 mm anuales. Aunque estos datos intentan sintetizar los rasgos climáticos comunes a todo el territorio, la extensión del mismo es causa de que exista una cierta variabilidad de unas zonas a otras. Esta variabilidad está ligada sobre todo al gradiente de oceanidad/continentalidad que se presenta de oeste a este y a las diferencias altitudinales ya mencionadas. Las mayores precipitaciones en la parte occidental del ámbito de estudio, con alguna estación por encima de los 1000 mm (Cortegana, Huelva: 1015,4), constituyen una muestra de esta variabilidad. Introducción 5 Fig. 2. Mapa de relieve del ámbito de estudio general de los diferentes trabajos que componen la presente memoria de Tesis Doctoral (mitad occidental en la parte superior, mitad oriental en la parte inferior). Las líneas de colores representan las curvas de nivel. 1.- Paraje Natural Peñas de Aroche; 2.- Paraje Natural Sierra Pelada y Rivera del Aserrador; 3.- Parque Natural Sierra de Aracena y Picos de Aroche; 4.- Parque Natural Sierra Norte de Sevilla; 5.- Zona de Importancia Comunitaria Sierra de Alanís; 6.- Parque Natural Sierra de Hornachuelos; 7.- Zona de Importancia Comunitaria del Guadiato-Bembezar; 8.- Zona de Importancia Comunitaria del Guadalmellato; 9.- Zona de Importancia Comunitaria Suroeste de la Sierra de Cardeña y Montoro; 10.- Zona de Importancia Comunitaria Sierra de Santa Eufemia; 11.- Parque Natural Sierra de Cardeña y Montoro; 12.- Parque Natural Sierra de Andújar; 13.-Zona de Importancia Comunitaria Cuencas del Rumblar, Guadalén y Guadalmena; 14.- Parque Natural Despeñaperros; 15.- Zona de Importancia Comunitaria Cascada de Cimbarra. Introducción 6 Como consecuencia de las características litológicas, edáficas y climáticas reseñadas, Sierra Morena se configura como un área marginal desde el punto de vista productivo. Su paisaje está dominado por la vegetación natural, las dehesas y las repoblaciones: estos usos cubren aproximadamente las ¾ partes de esta región, mientras que los cultivos representan sólo un 17,5 % (Melendo & Muñoz, 2007). La explotación de los recursos ganaderos, cinegéticos y forestales constituye la principal fuente de riqueza. No obstante la rentabilidad económica no es equiparable a la de otros ámbitos de Andalucía como el Litoral o la Depresión del Guadalquivir (Álvarez & Cruz, 1998), y ello explica también la tendencia hacia el despoblamiento de esta región estructural. Más del 90% de la superficie de Sierra Morena es de titularidad privada; el resto es o bien de titularidad pública o bien con gestión participada por la Administración mediante convenios o consorcios. Por lo que se refiere a la potencialidad forestal del territorio, en su mayor parte corresponde a bosques de Quercus rotundifolia; en segundo lugar estarían los bosques de Quercus suber y, con una representación menor, los bosques de Quercus pyrenaica (Rivas-Martínez, 1987; Bohn et al., 2000). Los bosques de Olea europaea var. sylvestris y Quercus faginea subsp. broteroi tienen una representación muy minoritaria. Muestreo de la vegetación Todos los muestreos analizados en la presente memoria de Tesis Doctoral, a excepción de los del quinto capítulo, proceden del conjunto de inventarios realizados entre 1992 y 2007 en distintos estudios encaminados a la realización de una cartografía digital de la vegetación en Sierra Morena (Andalucía). A principios de la década de los noventa del siglo pasado, el Gobierno de Andalucía, a través de la Agencia de Medio Ambiente, promueve y financia la realización de cartografías temáticas de espacios naturales protegidos, con la finalidad de conseguir información básica necesaria para una mejor gestión de los mismos. Estas cartografías, desde un primer momento, se plantean y se diseñan con un formato digital, con la finalidad de una posterior inclusión en el Sistema de Información Ambiental de Andalucía (Sinamba), actual Red de Información Ambiental de Andalucía (REDIAM). Entre las mismas se encuentra la cartografía de la vegetación. Los Parques Naturales de la Sierra de Hornachuelos (Pinilla et al., 1995) y de las Sierras Subbéticas (Gómez et al., 2000), ambos en Córdoba, constituyen los territorios en los que se ponen en marcha sendos proyectos piloto de estos levantamientos cartográficos que, posteriormente, se hacen extensibles a todos los territorios forestales de Andalucía y que, a finales de 2007, se encuentran prácticamente finalizados. Es en este marco en el que, bajo la dirección de J. M. Muñoz Álvarez, y entre los años 1992 y 2007, se realiza desde la División de Botánica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Córdoba, la cartografía de la vegetación de la mayor parte de la superficie forestal de Sierra Morena en Andalucía (Pinilla et al., 1995; Morales et al., 1999; Quijada et al., 1999; Delgado, 2001; Sánchez et al., 2002; Sánchez, 2003; Sánchez et al., 2003a; Sánchez et al., 2003b; González et al., 2005; Aguilera et al., 2007a-e). Dos son las características fundamentales que dan la impronta a esta cartografía -aparte de las relacionadas con el formato digital-: la escala y la metodología de base. La escala ha sido en todos los casos una escala de detalle, 1:10.000. La metodología Introducción 7 seguida ha sido la metodología fitosociológica. Por tanto los inventarios se han realizado según el método fitosociológico de la escuela de Zurich-Montpellier, conocido como método sigmatista de Braun-Blanquet (Braun-Blanquet, 1979), y teniendo en cuenta la revisión hecha por Gèhú & Rivas-Martínez (1980). Se ha seguido el sistema de muestreo centralizado (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974), por lo que el lugar de los muestreos no ha sido elegido en ningún caso al azar. La superficie del inventario ha variado en función del tipo de comunidad, y se especifica en cada capítulo. El grado de cobertura-abundancia de las especies se ha indicado en estos muestreos mediante el índice de cobertura-abundancia de Braun-Blanquet (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). La información almacenada en bases de datos relacionales, asociadas a la cobertura gráfica, de tipo vectorial, ha sido relativa a: usos del suelo, bioclimatología, biogeografía, características estructurales de la vegetación y características fitosociológicas y sinfitosociológicas de la vegetación. Nomenclatura Para la identificación de las especies se ha utilizado Flora Ibérica (Aedo & Herrero, 2005; Castroviejo et al., 1986-1997; Muñoz Garmendia & Navarro, 1998; Nieto Feliner et al., 2003; Paiva et al., 2001; Talavera et al., 1999, 2000), Flora Vascular de Andalucía Occidental (Valdés et al., 1987) y Flora Europaea (Tutin et al., 1964-1980). Análisis de los muestreos La principal herramienta usada para el análisis de los muestreos en los cinco capítulos que componen la presente memoria de Tesis Doctoral ha sido el análisis estadístico multivariante que, como ya se ha indicado, constituye un conjunto de métodos estadísticos cuya finalidad es analizar simultáneamente conjuntos de datos multivariantes. Los dos tipos principales de técnicas que se han utilizado en estos trabajos han sido métodos de ordenación (o de análisis de gradientes) y métodos de clasificación. Los primeros son aquellos que ubican a los muestreos de vegetación dentro de un espacio reducido de ordenación en función de las relaciones de similitud existentes en la composición específica y/o en los valores de las variables ambientales (Kent & Coker, 1992). De modo similar, esta metodología puede aplicarse al estudio de la distribución de las especies en un espacio reducido de ordenación definido por variables ambientales. Los métodos de clasificación son aquellos que permiten agrupar a un conjunto de datos (muestreos o especies) en diferentes clases en función de sus atributos (composición florística o valores de variables ambientales en nuestros estudios) (Kent & Coker, 1992). El resultado final de una clasificación será por tanto un conjunto de grupos de entidades (muestreos o especies) obtenido a partir de los datos iniciales, estando cada uno de dichos grupos compuesto por objetos con un grado de similitud más o menos elevado, siendo ésta en todo caso mayor que la existente entre entidades de diferentes grupos. Introducción 8 Los principales métodos de ordenación usados en los estudios que componen la presente memoria de Tesis Doctoral han sido el “Análisis de Componentes Principales” (Principal Components Analysis, PCA), el “Detrended Correspondence Analysis” (DCA) y el “Canonical Correspondence Analysis” (CCA). Las principales técnicas de clasificación que se han usado han sido el análisis cluster, el “Indicator Species Analysis” (INSPAN) y el “Two-Way Indicator Species Analysis” (TWINSPAN). El PCA (Goodall, 1954) es una técnica cuyo principal objetivo es la identificación, a partir de un conjunto de p variables, de otro conjunto de k (k < p) variables no directamente observables, denominadas factores, que facilitan una solución más sencilla al problema de distribución de muestreos o especies en el ambiente, siempre en base únicamente a los valores de determinadas variables ambientales (Kent & Coker, 1992). El DCA (Hill & Gauch, 1980) es un método de ordenación indirecto, es decir, que ubica a los muestreos y/o las especies en el seno del espacio de ordenación independientemente de cualquier noción preconcebida de influencia de factores ambientales o secuencias sucesionales (Kent & Coker, 1992). Por contra, el CCA (ter Braak, 1986) es una técnica de análisis de gradiente directo, que relaciona la variación en el seno de las comunidades (composición y abundancia específica) con la variación ambiental, estableciendo relaciones significativas entre las variables ambientales y la distribución de las comunidades. Los análisis cluster definen grupos de elementos basándose en las similitudes que existen entre ellos (McCune & Mefford, 1999). Estos métodos de clasificación presentan como propiedades principales el ser jerárquicos (los grupos más pequeños se van englobando sucesivamente en otros más grandes), aglomerativos (los resultados del análisis se obtienen por la unión progresiva de muestras y clusters en grupos sucesivamente más grandes, hasta que se constituye un único grupo) y politéticos (la unión/división de las muestras o los clusters se efectúa tomando en cuenta todos los datos de los elementos objeto de estudio). INSPAN (Dufrêne & Legendre, 1997) es un método de clasificación no paramétrico (es decir, que es capaz de analizar datos que no se ajustan a una distribución normal) usado para identificar especies que presentan un alto grado de fidelidad a una serie de grupos definidos por el usuario. TWINSPAN (Hill, 1979) es un método de clasificación politético y divisivo (los resultados del análisis se obtienen por la división progresiva del conjunto total de muestras) que clasifica comunidades vegetales en función de su similitud florística. Está basado en el progresivo refinamiento de un único eje de ordenación mediante el análisis de correspondencias (Kent & Coker, 1992), y se fundamenta en el uso de especies diferenciales para realizar una división o dicotomía, separando de este modo unos grupos de inventarios de otros, con un conjunto de especies diferenciales caracterizando a un grupo y otro conjunto, al otro. En TWINSPAN se diferencian pseudoespecies, lo que permite adaptar los datos de abundancia a un equivalente cualitativo que puede ser usado en el proceso de división (Hill et al., 1975). En TWINSPAN la escala porcentual de cobertura es dividida en varios grupos categóricos o clases usando los niveles de corte Introducción 9 de las pseudoespecies, presentando dichos grupos la propiedad de ser no exclusivos y acumulativos. Todos los análisis multivariantes efectuados en la presente memoria de Tesis Doctoral se han llevado a cabo mediante el programa PC-Ord version 4 (McCune & Mefford, 1999). Para analizar correctamente los muestreos seleccionados, los valores de cobertura-abundancia de la metodología fitosociológica (escala de Braun-Blanquet) tuvieron que ser modificados para adaptarlos a los valores numéricos que requieren los paquetes informáticos de análisis multivariante utilizados. Esta modificación se basó en el cálculo y utilización de los puntos medios de los rangos representados por cada valor de la escala en el caso de los cuatro primeros capítulos. En el quinto capítulo, al seleccionarse otros criterios a la hora de ejecutar los análisis multivariantes, la modificación de los valores de la escala de abundancia-cobertura fue diferente. Además del análisis multivariante, se han utilizado otros métodos estadísticos en los diferentes estudios, para esclarecer sobre todo las relaciones existentes entre los muestreos o grupos determinados de especies y las variables ambientales. Dichos métodos han incluido tests de comparación simple de medias paramétricos (Standard Two-Sample t-Test) y no paramétricos (Two-Sample Kolmogorov-Smirnoff Test), tablas de contingencia, análisis de correlación y test de comparación múltiple de medias (Tukey-HSD -honestly significant difference-). Los programas usados en estos casos fueron S-Plus (v 7.0, Insightful Inc. Seatle, WA, USA) y SPSS version 13.0 for Windows. CAPÍTULO 1 ESTUDIO DE LA VARIABILIDAD DE LAS COMUNIDADES DE UMBRÍA EN SIERRA MORENA MEDIANTE ANÁLISIS DE GRADIENTES INDIRECTO. I. ANÁLISIS DE DATOS FLORÍSTICOS. Capítulo 1 10 Introducción Una distinción clásica en la investigación en ecología es la que diferencia entre estudios autoecológicos y sinecológicos (Crawley, 1986, Jongman et al., 1995, Schulze et al., 2002). Esta distinción es dependiente de la escala jerárquica a la que pertenece el objeto de estudio. El estudio de las comunidades vegetales o fitocenosis se enmarca en el ámbito de la Sinecología (o Ciencia de la Vegetación sensu Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). Dentro de este nivel jerárquico no es inusual la distinción entre los estudios encaminados a desentrañar la estructura de las comunidades de aquellos otros cuyo fin es el análisis del funcionamiento de las mismas (Begon et al., 1990). En el marco estructural se sitúan, entre otros, los estudios de los patrones de variación de las comunidades en el espacio, de los que a su vez son difícilmente indisociables aquéllos dirigidos a la descripción de las comunidades vegetales. Consustancial al concepto de comunidad vegetal es la existencia de variabilidad de unas comunidades a otras, en particular en la composición específica. Esta afirmación es válida tanto si con el término comunidad designamos las realidades concretas en el territorio y que son objeto de muestreo –“stands” o “particular communities in the field” (Whittaker, 1978a) o “l´individu d´association” (Gehu & Rivas-Martínez, 1980)-, como si aludimos a los “tipos” de comunidad derivados por abstracción de tales realidades concretas. Los distintos grados de esta variabilidad constituyen un gradiente que va desde la variabilidad mínima que puede apreciarse entre manchas de un mismo tipo de comunidad próximas en el espacio y desarrolladas sobre hábitats equivalentes y manchas que no solamente no comparten ninguna especie sino que pertenecen a “pools” florísticos muy alejados desde un punto de vista biogeográfico. Los distintos factores determinantes de tal variación pueden clasificarse en tres grupos: factores ambientales sensu lato -clima, factores ambientales que se manifiestan a menores escalas (Woodward, 1996) y otros componentes bióticos del ecosistema-; factores relacionados con la dinámica natural de la vegetación y factores de origen antrópico. La complejidad del análisis de esta variabilidad deriva del carácter multidimensional de los datos y en la misma radica la razón de ser del amplio desarrollo de los métodos multivariantes de ordenación y clasificación (Kent & Coker, 1992; Legendre & Legendre, 1998; Podani, 2000). En el marco de los estudios de cartografía de la vegetación en Sierra Morena mencionados en la Introducción a esta Memoria de Tesis Doctoral, se ha detectado la existencia de una cierta variabilidad en las comunidades preforestales desarrolladas en condiciones de umbría, comunidades dominadas por especies como Arbutus unedo, Erica arborea, Phillyrea latifolia y Phillyrea angustifolia. El objetivo de este estudio ha sido el análisis y caracterización de esta variabilidad mediante análisis de gradientes indirecto. Capítulo 1 11 Material y Métodos Área de estudio El presente estudio se ha llevado a cabo en diferentes espacios naturales de Sierra Morena, incluidos todos ellos en Andalucía (Fig.1) y que abarcan una superficie de 7343,1 Km 2 . Las características ambientales, principales usos y potencialidad forestal del territorio, se han recogido en la Introducción a esta Memoria de Tesis Doctoral. Fig. 1: Sierra Morena (delimitada en color rojo) y espacios naturales en los que se ha llevado a cabo el presente estudio: 1.- Paraje Natural Peñas de Aroche; 2.- Paraje Natural Sierra Pelada y Rivera del Aserrador; 3.- Parque Natural Sierra de Aracena y Picos de Aroche; 4.- Parque Natural Sierra Norte de Sevilla; 5.- Parque Natural Sierra de Hornachuelos; 6.- Lugar de Interés Comunitario del Guadiato- Bembezar; 7.- Lugar de Interés Comunitario del Guadalmellato; 8.- Lugar de Interés Comunitario Suroeste de la Sierra de Cardeña y Montoro; 9.- Parque Natural Sierra de Cardeña y Montoro; 10.- Parque Natural Sierra de Andújar; 11.- Parque Natural Despeñaperros. Comunidades estudiadas Las comunidades de umbría en el ámbito de estudio son comunidades preforestales que en su forma más típica están dominadas por Arbutus unedo, acompañado de forma casi constante por Phillyrea angustifolia, Erica arborea, Phillyrea latifolia…. La identificación de las mismas se ve reforzada por el contraste con las comunidades ligadas fundamentalmente a exposiciones de solana, en las que además de faltar estas especies, la dominancia corresponde fundamentalmente a Quercus coccifera, Pistacia lentiscus y Olea europea var. sylvestris. Junto con las comunidades de umbría, constituyen las únicas comunidades preforestales del territorio. Estas comunidades son fitosociológicamente adscribibles a la asociación Phillyreo angustifoliae-Arbutetum unedonis, descrita en 1959 por Rivas Goday & Andalucía Mar Mediterráneo Marruecos Océano Atlántico P o r t ugal Murcia Castilla-La ManchaExtremadura 1 2 3 4 5 8 9 10 11 6 7 Capítulo 1 12 Fernández-Galiano. Estos autores las identifican como comunidades de «madroñal», por el predominio de A. unedo, y junto al madroño dan como especie dominante a P. angustifolia. En 1987 Rivas-Martínez utiliza esta asociación como tipo nomenclatural para la descripción de la alianza Ericion arboreae (Orden Pistacio-Rhamnetalia alaterni, Clase Quercetea ilicis). Considera características de la misma a las especies Arbutus unedo, Bupleurum fruticosum, Erica arborea y Rosa sempervirens y caracteriza las asociaciones de esta alianza como “principalmente silicícolas…que representan el prebosque o maquia protectora sustituyente de bosques climácicos ombrófilos”. Con posterioridad se han descrito e incluido en esta alianza otras asociaciones de la Península Ibérica (Rivas-Martínez et al., 2001; Torres et al., 2002). En 1999a, Rivas-Martínez et al., describen una nueva alianza -Arbuto unedonis-Laurion nobilis- en la que incluyen las comunidades dominadas por Arbutus unedo propias de territorios cantábricos (Región Eurosiberiana) y ligadas a sustratos carbonatados. Las fitocenosis de Arbutus unedo y Erica arborea son bien conocidas en los países ribereños del Mediterráneo, fuera de la Península Ibérica. Entre otros países, hay citadas asociaciones de Ericion arboreae para Francia (Bissardon et al., 2003), Marruecos (Quézel et al., 1988, 1992, Benabid & Fennane, 1994), Argelia (Meddour, 2002), Ponza y Cerdeña (Italia) (Baccheta et al., 2004, Stanisci et al., 2005, Filigheddu et al., 2007) y, sin encuadre sintaxonómico, como comunidades de Arbutus unedo y Erica arborea, para Grecia (Parasquevopoulos et al., 1994) y Córcega (Italia) (Pons, 1981, Quézel, 1981b, Mesléard & Lepart, 1991). Se trata de comunidades de interés desde el punto de vista paleofitogeográfico. Diversos autores (Ladero, 1976; Barbero et al., 1991) han resaltado el carácter laurifolio de especies como Arbutus unedo, Viburnum tinus o Phillyrea latifolia. Para otros (Domínguez & Martínez, 1993; Costa et al., 1997) estas especies junto con otras como Tamus communis o Smilax aspera, formarían parte de un elemento paleomediterráneo que pondría de manifiesto la evolución de algunos tipos de vegetación de la Península Ibérica a partir de las laurisilvas Terciarias. Muestreo de la Vegetación y selección de muestras La procedencia de los inventarios y la metodología seguida para su realización se recogen en la Introducción a la Memoria de Tesis Doctoral. Dado el predominio de microfanerófitos y la riqueza específica de las comunidades estudiadas, la superficie de muestreo utilizada osciló entre los 100 y los 200 m 2 . Para la selección de las muestras a analizar en el presente estudio, se extrajeron de las bases de datos todos aquellos inventarios susceptibles de ser identificados en sentido amplio como comunidades de matorrales preforestales de umbría, de tal manera que en una primera fase se seleccionaron además de inventarios claramente adscribibles a esta tipología otros, considerados a priori como intermedios entre las mismas y las comunidades de solana. No se tomaron en consideración las muestras en las que la cobertura del arbolado fue superior al 35%, por considerarse ya comunidades boscosas. Dado que la densidad de muestreos era bastante variable de unos espacios naturales protegidos a otros, se redujo esta diferencia mediante la superposición de una cuadrícula de coordenadas de 5 x 5 Km sobre el territorio muestreado y posterior selección al azar de un único inventario por cuadrícula. De esta manera se redujo el número total de muestras de 273 a 146. Capítulo 1 13 Análisis de los datos Análisis de Clasificación y Ordenación En primer lugar se procedió a realizar un filtrado de las especies presentes en los inventarios. Dado que las muestras habían sido tomadas en distintas fechas entre Marzo y Junio, se eliminaron todas las especies de terófitos; de esta manera se evitaba una posible fuente ficticia de diferencias entre inventarios. Igualmente, para minimizar el efecto de la variación poco significativa que pudiera ser debida a la presencia en los muestreos de especies raras, se suprimieron todas aquellas especies presentes en 3 o menos inventarios (Gauch, 1982). Posteriormente tanto las muestras como las especies fueron sometidas a un análisis de “outliers”; se utilizó como medida de distancia la distancia Chi-cuadrado (McCune & Mefford, 1999). Como consecuencia del mismo 4 inventarios y 5 especies con desviaciones típicas superiores a 2 fueron eliminados, por lo que se obtuvo una matriz de 142 inventarios y 81 especies. Esta matriz fue sometida a un análisis de clasificación mediante el método de clasificación TWINSPAN (Two Way Indicator Species Analysis) (Hill, 1979) y, posteriormente, a un análisis de ordenación mediante DCA (Detrended Correspondence Analysis) (Hill & Gauch, 1980). Para evaluar la proporción de varianza explicada por los dos primeros ejes, se utilizó el coeficiente de determinación “after-the-fact” entre la distancia Euclídea relativa en el espacio determinado por las especies sin reducir y el espacio de ordenación (McCune & Grace, 2002). Los niveles de corte utilizados en el TWINSPAN fueron los que se dan por defecto (0, 2, 5, 10 y 20) y el número máximo de indicadores por división y el tamaño mínimo de grupo por división fue 5. La clasificación se detuvo en el nivel quinto de la división. En función de los resultados obtenidos se realizó una eliminación de inventarios del conjunto original, como consecuencia de la cual se obtuvo una segunda y definitiva matriz de 83 inventarios y 63 especies que fue sometida nuevamente a análisis de “outliers”. La matriz definitiva, con 80 inventarios y 59 especies, fue sometida a análisis TWINSPAN y DCA, con los mismos criterios utilizados previamente. Estos análisis fueron realizados mediante el programa PC-Ord 4 (McCune & Mefford, 1999). Valor Indicador Para identificar las especies características de las diferentes comunidades de matorral preforestal de umbría de Sierra Morena, se ha realizado un análisis de especies indicadoras (Indicator Species Análisis, INSPAN) (Dufrêne & Legendre, 1997) sobre aquellos clusters generados por el TWINSPAN cuyo análisis se consideró de interés. El cálculo del valor indicador de una especie para un grupo deriva del producto de dos valores. Por una parte se halla la abundancia media de la especie para el grupo en cuestión y se divide por la suma de las abundancias medias de esta especie en todos los grupos objeto de análisis. Por otro, se calcula la proporción de sitios o muestras del grupo en que se presenta la especie. El primero de estos valores es considerado por Legendre & Legendre (1998) como medida de especificidad (abundancia relativa sensu McCune & Grace, 2002) y el segundo de fidelidad (frecuencia relativa sensu McCune & Grace, 2002). La multiplicación de ambos valores y una multiplicación final por 100 produce el porcentaje. El valor indicador de una especie para una partición dada de sitios o muestras es el mayor valor observado. El nivel de significación (test de Monte Carlo) del valor indicador máximo fue estimado usando 10.000 permutaciones Capítulo 1 14 aleatorias de los datos de vegetación (McCune & Grace, 2002). INSPAN se ejecutó utilizando el programa PC-Ord 4. La representación gráfica de los valores de una especie a lo largo de los distintos niveles de partición de una clasificación permite evaluar el carácter euritópico o estenotópico de la misma (Dufréne & Legendre, 1997). Se ha realizado esta representación para los dos niveles jerárquicos considerados en este estudio. Como valor indicador del grupo original se ha utilizado el valor de fidelidad o frecuencia relativa. Las especies indicadoras analizadas han sido aquéllas con un valor indicador ≥ 55% (especies simétricas sensu Dufréne & Legendre, 1997). Nomenclatura Para la identificación de las especies se han utilizado las Floras mencionadas en la Introducción. Resultados Clasificación El análisis de clasificación TWINSPAN genera en una primera división dos clusters (Fig. 2). Uno de menor tamaño y que tiene a Phillyrea latifolia y Pistacia lentiscus como especies de mayor valor indicador (comunidades de P. latifolia o agracejales), y otro, más numeroso y con Arbutus unedo, Erica arborea y Viburnum tinus como mejores especies indicadoras (comunidades de A. unedo o madroñales). El siguiente nivel de división del TWINSPAN, genera clusters de escaso interés desde el punto de vista de su significado ecológico en el cluster I (agracejales). En el caso de los madroñales se diferencian dos clusters, identificados como madroñales mesófilos y madroñales xerófilos (Fig. 2). Pistacia terebinthus, Tamus communis y Smilax aspera constituyen las especies preferenciales de mayor valor indicador de los madroñales xerófilos y Quercus suber, Cistus ladanifer y Erica arborea de los mesófilos. Ordenación Los dos primeros ejes del análisis de ordenación explican un 64,2 % del total de la varianza original (58,1% y 6,1 %, respectivamente). Los clusters resultantes de la primera división del TWINSPAN -madroñales y agracejales- quedan bien diferenciados respecto del eje I (Fig. 3), mientras que los dos subgrupos de muestras de madroñales quedan diferenciados por su posición relativa respecto de ambos ejes, I y II. La Fig. 4 recoge la distribución de las especies en el espacio delimitado por las muestras. Capítulo 1 15 Fig. 2. Dendrograma representando la clasificación TWINSPAN de las muestras. Se recogen únicamente las especies indicadoras dadas por el programa para cada comunidad. El número situado detrás de cada especie entre paréntesis indica la pseudoespecie. I: Valor indicador. En cursiva, número de muestras de cada cluster. Cistus ladanifer (1); I = - 0,49 30 Quercus suber (1); I = - 0,48 Erica arborea (5); I = - 0,46 80 1 Agracejales Phillyrea latifolia (3); I = 0,82 Pistacia lentiscus (2); I = 0,66 22 Arbutus unedo (5); I = - 0,71 58 Erica arborea (2); I = - 0,69 Viburnum tinus (2); I = - 0,65 2 Madroñales Pistacia terebinthus (1); I = 0,47 Tamus communis (1); I = 0,45 Smilax aspera (1); I= 0.44 28 Madroñales xerófilos Madroñales mesófilos Capítulo 1 16 Fig 3. Diagrama de ordenación de los dos primeros ejes del DCA para los inventarios. Los símbolos utilizados se basan en los resultados del TWINSPAN: en rojo agracejales; en azul madroñales xerófilos y en verde madroñales mesófilos. Las elipses se han dibujado de forma tal que al menos el 85% de las muestras de cada cluster queden incluidas en las mismas. 324 325 329 333 342 344 345 346 352 410 413 415 417 418 419 421 429 430 432 437 440 443 445 456 459 460 461 466 467 470 472 473 474 475 478 480 492 493 496 498 506 509 518 519 524 526 532 53 3 53 4 53 5 537 540 572 573 576 579 581 583 584 587 590 591 595 609 611 615 616 618 620 623 624 626 628 630 634 638 639 640 679 680 madronales sierra morena Axis 1 Ax i s 2 a 1 2 3 Capítulo 1 17 Fig. 4. Diagrama de . En el Apéndice I se relaciona el significado de las abreviaturas. Fig. 4. Diagrama de ordenación de los dos primeros ejes del DCA para las especies. Los cuadros negros representan los centroides de los muestreos de madroñales y agracejales de acuerdo con los resultados del TWINSPAN. En el Anexo I se relaciona el significado de los acrónimos. La Fig 5 recoge la distribución de las muestras en el espacio determinado por las especies. Parte de esta distribución espacial parece explicable en función de los valores que toman en las muestras aquellas especies susceptibles de alcanzar elevados valores de cobertura: A. unedo, P. latifolia, E. arborea, V. tinus, P. lentiscus y Q. coccifera. Así, los madroñales aparecen asociados a valores elevados de Arbutus unedo y los agracejales a valores elevados de Phillyrea latifolia. Dentro de los madroñales se detectan varias tendencias de variación. Por una parte una relacionada con el enriquecimiento en Erica arborea (muestras 630 y 634, con valores de 5 en la escala de Braun-Blanquet); otra con mayores valores de cobertura de Viburnum tinus (muestras 615 y 456, con valores de 5 y 4 respectivamente); y otra con mayores valores de Quercus coccifera (muestras 460 y 461 con valores de 3). Además de la tendencia que deriva del incremento de P. latifolia (inventario 532, con valor de 4). En agracejales, cabe destacar la variación hacia el grupo de madroñales por valores mayores de A. Cytstr Eriarb Cispop Lonimp Vibtin Cislad Helst o Arbune Rubper Quesub Philat Querot Dapgni Pist er Lavst o Aspono Phiang Smiasp Dacglo Cissal Eriaus Myrcom Genhir Phlpur Pislen Thavil Adetel Thamax Cisalb Arisim Rusacu Quecoc Selden Rosoff Tamcom Junoxy Quebro Jasfru Lonper Aripau Brycre Aspacu Oleeur Rhaala Asptri Cetoff Cismon Phasax Anolep Paebro Hyahis Ceplon Melmin Osyalb Clivul Digpur Elafoe Orivir Aruita madronales sierra morena Axis 1 Ax i s 2 Capítulo 1 18 unedo (muestras 581 y 584 con valores de 5 y 4 respectivamente) y otra tendencia relacionada con el incremento de Q. coccifera (muestra 680 con valor de 3) y P. lentiscus. Fig. 5. Diagrama de ordenación del DCA para las especies y muestras conjuntamente. Aparecen identificadas sólo las muestras y especies citadas en texto. Las flechas indican tendencias de variación de madroñales (discontínuas) y agracejales (contínuas), en relación con las especies que llegan a alcanzar elevados valores de cobertura. Los cuadrados negros representan los centroides de los inventarios de madroñales y agracejales. En el Anexo I se relaciona el significado de las abreviaturas. Independientemente de estas tendencias, en los madroñales se detecta otra asociada al enriquecimiento en especies seriales (así, en inventarios 417 y 533, se presentan Rosmarinus officinalis, Cistus ladanifer, Erica australis y, en 417, además, Cistus salvifolius). Análisis de especies indicadoras Los dos clusters de la primera división del TWINSPAN fueron sometidos a este análisis. Del total de 59 especies 12 resultaron especies indicadoras significativas del grupo de los madroñales y 14 del grupo de los agracejales (Tabla 1). De éstas, se han considerado 417 456 460 461 532 533 581 584 615 630 634 680 Cytstr Eriarb Cispop Lonimp Vibtin Cislad Arbune Quesub Philat Queile Dapgni Pister Lavst o Aspono Phiang Cissal Eriaus Pislen Arisim Quecoc Rosoff Tamcom Oleeur Asptri Cetoff Phasax madroñales Sierra Morena Axis 1 Ax i s 2 a 1 2 3 Capítulo 1 19 características aquéllas con un valor > 20 %. Este nivel umbral, escogido arbitrariamente, supone que la especie debe presentarse en al menos el 45% de las muestras del grupo y que su abundancia relativa en tal grupo debe ser de al menos el 45%. En consecuencia el grupo de especies indicadoras de agracejales queda reducido a 13. Tabla 1. Especies indicadoras de los dos clusters de la primera división del TWINSPAN, ordenadas de mayor a menor valor indicador para cada cluster. Se indica además la abundancia relativa (1) y la frecuencia relativa (2) de cada especie en madroñales y agracejales. Los asteriscos representan el grado de significación estadística del Valor Indicador máximo según el método de Monte Carlo: * 0.05 ≥ P > 0.01; ** 0.01 ≥ P ≥ 0.001; *** P < 0.001. Especies Val. Ind. (%) Madroñales Agracejales Madroñales 1 2 1 2 Erica arborea 81,4*** 96 84 4 55 Arbutus unedo 80,8*** 81 100 19 86 Viburnum tinus 79,1*** 96 83 4 55 Phillyrea angustifolia 75,9*** 83 91 17 41 Lonicera implexa 61,3* 85 72 15 41 Quercus rotundifolia 58,3* 82 71 18 41 Daphne gnidium 56,7** 91 62 9 14 Cistus populifolius 51,5** 100 52 0 5 Quercus suber 50,0** 100 50 0 5 Cistus salvifolius 43,7* 97 45 3 9 Cistus ladanifer 42,2* 91 47 9 9 Lavandula stoechas 41,4* 100 41 0 0 Agracejales Phillyrea latifolia 93,6*** 6 57 94 100 Pistacia lentiscus 88,2*** 8 48 92 95 Olea europaea var. sylvestris 72,0*** 1 29 99 73 Tamus communis 63,0** 13 45 87 73 Pistacia terebinthus 54,5*** 14 26 86 64 Ruscus aculeatus 47,3* 20 41 80 59 Asplenium onopteris 44,7** 18 19 82 55 Anogramma leptophylla 44,7** 11 19 89 50 Rhamnus alaternus 38,0** 16 10 84 45 Bryonia dioica 34,7*** 5 2 95 36 Arisarum simorrhinum 30,6** 16 7 84 36 Jasminum fruticans 26,6** 2 3 98 27 Ceterach officinarum 22,9* 16 5 84 27 Las dos mejores especies indicadoras pertenecen ambas al grupo de los agracejales: P. latifolia y P. lentiscus. A continuación presentan mayor valor indicador 4 especies de los madroñales: E. arborea, A. unedo, V. tinus y P. angustifolia. Igualmente se sometieron a este análisis los dos clusters resultantes de la segunda división del TWINSPAN de los madroñales: madroñales xerófilos y mesófilos Capítulo 1 20 (Tabla 2). Del total de 58 especies presentes en estas muestras, 22 resultaron especies indicadoras significativas con valores superiores al 20%: 15 de mad. xerófilos y 7 de mad. mesófilos. A diferencia del análisis anterior ninguna especie alcanza valores superiores al 75%. Tabla 2. Especies indicadoras de los dos clusters generados en la segunda división del TWINSPAN del grupo de los madroñales, ordenadas de mayor a menor valor indicador para cada cluster. Se indica además la abundancia relativa (1) y la frecuencia relativa (2) de cada especie en cada grupo. Los asteriscos representan el grado de significación estadística del Valor Indicador máximo según el método de Monte Carlo: * 0.05 ≥ P > 0.01; ** 0.01 ≥ P ≥ 0.001; *** P < 0.001. Especies Val. Ind. (%) Madroñales mesófilos Madroñales xerófilos Madroñales mesófilos 1 2 1 2 Erica arborea 74,1*** 77 97 23 71 Quercus suber 64,3*** 88 73 12 25 Daphne gnidium 64,1* 84 77 16 46 Cistus populifolius 63,2** 95 67 5 36 Cistus ladanifer 61,2*** 87 70 13 21 Rosmarinus officinalis 33,5* 91 37 9 11 Erica australis 20,0* 100 20 0 0 Madroñales xerófilos Lonicera implexa 74,6** 13 60 87 86 Smilax aspera 60,4*** 0 17 100 61 Quercus coccifera 60,0** 24 53 76 79 Rubia peregrina 59,3* 25 53 75 79 Viburnum tinus 59,0* 34 77 66 89 Phillyrea latifolia 58,9* 18 43 82 71 Ruscus aculeatus 55,2** 9 23 91 61 Tamus communis 50,5*** 26 23 74 68 Pistacia terebinthus 49,9*** 0 3 100 50 Selaginella denticulata 45,8** 1 13 99 46 Hyacinthoides hispanica 42,3** 1 10 99 43 Olea europaea var. sylvestris 30,9* 28 17 72 43 Asplenium onopteris 30,4* 5 7 95 32 Asplenium trichomanes 25,0** 0 0 100 25 Asparagus acutifolius 21,4* 0 0 100 21 Las Fig. 6 muestra la variación del valor indicador de las especies indicadoras de madroñales y agracejales al pasar de un solo cluster a los dos generados en la primera división del Twinspan. Las especies indicadoras de agracejales experimentan todas ellas un incremento apreciable de su valor indicador al descender en la partición, lo que no sucede con las especies indicadoras de los madroñales. Tabla fitosociológica La Tabla 3 (al final del Capítulo) recoge una muestra de los 58 inventarios de madroñales y los 22 de agracejales, con las especies agrupadas según los sintaxones relevantes. Capítulo 1 21 Especies indicadoras madroñales 30 40 50 60 70 80 90 100 12 Nº de clusters Va l or i ndi c a do r Erica arborea Lonicera implexa Viburnum tinus Arbutus unedo Quercus ilex subsp ballota Daphne gnidium Phillyrea angustifolia Especies indicadoras agracejales 30 40 50 60 70 80 90 100 12 Nº de clusters V a lo r in d i c a d o r Phillyrea latifolia Pistacia lentiscus Tamus communis Olea europaea var sylvestris Pistacia terebinthus Fig. 6 Variación del valor indicador de las especies indicadoras simétricas (V.I. ≥ 55%) de madroñales y agracejales a dos niveles jerárquicos: un solo cluster y dos clusters. Capítulo 1 22 Discusión Una parte importante del paisaje vegetal natural de la Cuenca del Mediterráneo, está constituido por una vegetación de matorral identificable como mediterráneo, por la asociación que exhibe en su distribución con el clima así denominado. Son comunidades dominadas por plantas leñosas de porte arbustivo, sin diferenciación en sus partes aéreas de un eje principal y ejes subordinados, y más o menos profusamente ramificadas desde la base (Tomaselli, 1981). Desde un punto de vista fisionómico están dominadas por nanofanerófitos, caméfitos o microfanerófitos (sensu Ellenberg & Mueller-Dombois, 1967), predominantemente esclerófilos: es decir de hoja perenne, ancha o pequeña, rígida y de textura gruesa (di Castri, 1981). La variabilidad de tipos de matorral que pueden diferenciarse va pareja a las múltiples denominaciones que existen para identificarlos (maquis, garrigue, matorrales altos, medios y bajos, densos, discontínuos o dispersos, espinales, jarales, landas o brezales, tomillares, matorrales preforestales, etc.) (di Castri, 1981; Tomaselli, 1981; Barbero et al., 1990). Esta variabilidad puede reducirse a dos grandes grupos: matorrales preforestales y matorrales seriales. Entre estos dos grandes tipos de matorrales existen diferencias de distinto tipo. Por una parte los géneros dominantes en unos y otros, se corresponden bien con los dos grupos diferenciados por Herrera (1992) en su estudio sobre la flora leñosa de Andalucía Occidental en base a los síndromes de caracteres reproductivos y del ciclo de vida reconocidos: el grupo I incluye géneros esclerófilos, de hoja perenne, flores pequeñas unisexuales y semillas grandes dispersadas por animales; el grupo II, géneros no esclerófilos, deciduos en invierno o de forma facultativa en verano, flores de mayor tamaño, hermafroditas, y semillas pequeñas anemócoras. En asociación a estas características, los primeros presentan una edad de linaje pre-Pliocénica, mientras que en los segundos esta edad sería post-Pliocénica. Además (Herrera, 1984), mientras que las plantas de los géneros del grupo I suelen estar presentes en etapas tardías de la sucesión, las del grupo II predominan en los estadios iniciales. Olea, Pistacia y Osyris serían géneros representativos del primer grupo -que se correspondería con los matorrales preforestales- y Cistus, Genista y Rosmarinus, del segundo -matorrales seriales-. Asociados a estos síndromes se encuentran además las estrategias de regeneración seguidas por estas plantas a la acción del fuego. Como Verdú (2000) ha puesto de manifiesto, las plantas del grupo I, se comportan como resprouters (regeneración mediante rebrotes) y las del grupo II como seeders (regeneración mediante semillas). Existen además otras diferencias asociadas a estas estrategias de regeneración y que ha llevado a su consideración como tipos funcionales distintos (Pausas, 1999). Por último el encuadre fitosociológico en el W del Mediterráneo de los matorrales de un tipo y otro está bien diferenciado; mientras que los matorrales preforestales se incluyen en la Clase Quercetea ilicis los matorrales seriales se distribuyen por las Clases Cisto-Lavanduletea, Ononido-Rosmarinetea y Calluno- Ulicetea. En la mayor parte de la zona septentrional de la Cuenca del Mediterráneo se considera que las condiciones climáticas permiten que la vegetación potencial sea de carácter forestal (con excepción de las variantes climáticas más xe rotermas) (Di Castri, 1981). Entre estos bosques el predominio correspondería a los bosques esclerófilos de Quercus (Quézel, 1981b) y, concretamente en la Península Ibérica, a los bosques de Q. ilex y Q. suber (Rivas-Martínez, 1987; Bohn et al., 2000). La posición en la sucesión de estos matorrales preforestales se considera que puede ser distinta en función de las Capítulo 1 23 condiciones ecológicas. Bajo determinadas circunstancias (zonas áridas y semiáridas - Nahal, 1981; Quézel, 1981b- pero también de forma más excepcional en zonas húmedas y subhúmedas -Pons, 1981; Quézel, 1981b; Tomaselli, 1981-) constituirían la vegetación clímax, mientras que en el resto del territorio representarían el estado previo al desarrollo del bosque esclerófilo o el resultante de la degradación del mismo (Godron et al, 1981; Nahal, 1981; Quézel, 1981b). Todo ello con las debidas precauciones que conlleva abordar la cuestión de la vegetación clímax en los ecosistemas mediterráneos (Di Castri, 1981). No es extraño por tanto que los matorrales preforestales presenten una notable similitud en su composición florística con los bosques de Quercus rotundifolia y Quercus suber. Incluso desde el punto de vista estructural no es infrecuente que se presenten como matorrales arborescentes, al hallarse asociados a un estrato arbóreo disperso (integrado por especies de Quercus) en lo que parece, en ciertas ocasiones (observación personal), un equilibrio estable con las condiciones ambientales existentes. Esta circunstancia ha sido puesta de manifiesto, entre otros, por Quézel (1981b), que ha resaltado la dificultad en la interpretación de estas comunidades, a caballo entre los grupos forestales y los matorrales. Tales razones indujeron a Rivas-Martínez (1975) a la diferenciación dentro de la Clase Quecetea ilicis de un Orden, Pistacio-Rhamnetalia alaterni, para agrupar a estos matorrales preforestales, mayoritariamente no arborescentes, y tan similares florísticamente a los bosques, incluidos en el orden Quercetalia ilicis (aunque coexisten otros tratamientos sintaxonómicos; ver Folch i Guillén -1981- para un tratamiento distinto). Dentro de estos matorrales preforestales pueden diferenciarse dos grandes grupos. Siguiendo a Barbero et al. (1990), en bioclimas más húmedos aparecen matorrales dominados por especies mesoesclerófilas, como Phillyrea angustifolia, Arbutus unedo, Pistacia terebinthus y Rhamnus sp., mientras que en bioclimas semiáridos, y en condiciones ecológicas particulares de los otros bioclimas, estas comunidades aparecen dominadas por especies xeroesclerófilas como Quercus coccifera, Pistacia lentiscus y Chamaerops humilis. Estos dos tipos de comunidades se encuentran bien representados en el ámbito de estudio. En condiciones más mesófilas, laderas con orientación a umbría fundamentalmente, aparecen las comunidades de especies mesoesclerófilas (sensu Barbero et al., 1990), mientras que en laderas con orientación predominantemente de solana se desarrollan de forma típica comunidades dominadas por Q. coccifera, P. lentiscus u Olea europea var. sylvestris. En las mismas las especies más mesófilas suelen estar ausentes y se presentan además como comunidades más abiertas (Tamajón et al, 1994), característica ésta asociada en los ecosistemas mediterráneos al incremento de aridez (Di Castri, 1981). Las primeras se encuadrarían en la asociación Phillyreo angustifoliae-Arbutetum unedonis, de la alianza Ericion arboreae, mientras que las segundas se enmarcan en las alianzas Asparago albi-Rhamnion oleoidis y Rhamno lycioidis-Quercion cocciferae, todas ellas adscritas al Orden Pistacio-Rhamnetalia alaterni. Al ser comunidades en buena medida dependientes de las variaciones ecológicas asociadas a la orientación, cabría esperar -por la existencia de todo un gradiente de orientaciones- que la diferenciación florística entre estos dos tipos de comunidades Capítulo 1 24 preforestales se viera diluida por la existencia de manchas intermedias. Esto es lo que sucede. Además las variaciones microclimáticas (puestas de manifiesto de forma más evidente por la presencia de bioclimas más húmedos en territorios cuya potencialidad forestal corresponde a Q. suber), los gradientes altitudinales, las variaciones litológicas (presencia puntual de calizas del Cámbrico), y el manejo que de forma continuada el hombre ha realizado en el territorio, constituyen otros factores adicionales que determinan que estas comunidades preforestales, desde el punto de vista de su composición florística, se presenten más como un continuo que como grupos con cesuras claras entre ellos. En definitiva, subyacente a este gradiente florístico se darían los tres tipos de gradientes ambientales diferenciados por Austin & Smith (1989): indirectos, de recursos y directos. Todo ello, a su vez, en correspondencia con la elevada heterogeneidad de los ecosistemas mediterráneos constatada por otros autores (Di Castri, 1981). Por las razones antedichas entre los inventarios sometidos a los primeros análisis de clasificación y ordenación se incluyeron muestras caracterizadas por la dominancia de especies como Q. coccifera, P. lentiscus y O. europaea var. sylvestris (con valores en la escala de Braun Blanquet de 5, 4 o 3). Junto con éstas se presentaban de forma constante A. unedo y/o Erica arborea, aunque siempre con valores inferiores a 2, en la citada escala. Los resultados pusieron de manifiesto, tanto en el TWINSPAN como en el DCA, la agrupación de estas muestras como un subconjunto que constituía una de las principales fuentes de variabilidad en el espacio muestral. Entre las especies preferenciales de este cluster, proporcionadas por el TWINSPAN, con mayor valor indicador se encontraban P. lentiscus, Teucrium fruticans y Q. coccifera. Y en la relación total de especies preferenciales aparecía además Rhamnus lycioides subsp. oleoides, especie considerada como característica de la alianza Asparago-Rhamnion, a la que se adscriben la mayoría de los matorrales preforestales de solana del ámbito de estudio. Por tales razones se consideró que estas muestras representaban situaciones intermedias en el gradiente de aridez progresiva que presenta en uno de sus extremos las comunidades mesófilas de umbría y, en el otro, las comunidades xerófilas de solana. A fin de evitar que se enmascarara la variabilidad interna de las comunidades mesófilas de umbría, objeto de este estudio, se decidió eliminar tales muestras de los análisis. Los resultados obtenidos a partir de la matriz definitiva de 80 inventarios ponen de manifiesto la existencia en el seno de los mismos de dos grupos que se corresponden con los dos clusters de la primera división del TWINSPAN: madroñales y agracejales. Estos dos grupos aparecen también bien diferenciados entre sí en el DCA, respecto del eje I (Fig. 3). El análisis de la distribución de especies respecto del eje I (fig. 4) parece poner de manifiesto la existencia de un cierto gradiente de xericidad creciente. Así en el extremo izquierdo de este eje se encuentran especies como: Cytisus striatus, Cistus salvifolius, Cistus populifolius, Erica australis, Quercus suber y Erica arborea que suelen presentarse en el territorio asociadas a condiciones de mayor disponibilidad hídrica en el suelo (observación personal). Mientras que en el otro extremo hallamos especies como Olea europea var. sylvestris, Pistacia lentiscus o Quercus coccifera que, como se ha visto anteriormente (Barbero et al., 1990), suelen considerarse en la parte occidental de la Cuenca del Mediterráneo, como propias de comunidades de bioclimas semiáridos. Por otra parte especies de hábitat rupícola como Asplenium trichomanes, Arisarum simorrhinum, Ceterach officinarum o Asplenium onopteris, o ligadas a suelos Capítulo 1 25 con elevada proporción de roquedo en superficie, como O. europaea var. sylvestris, Pistacia terebinthus y Phagnalon saxatile aparecen con valores elevados en relación a este eje I. Por lo que se daría también asociado, un gradiente de pedegrosidad creciente, no incompatible con el gradiente de xericidad indicado previamente. En el territorio no son infrecuentes, fundamentalmente en el borde meridional del mismo, las laderas de pronunciadas pendientes. Su génesis se halla ligada por una parte a la dureza de los materiales, y por otra a la acción erosiva remontante que los cursos de agua que vierten al Río Guadalquivir han realizado debido a los descensos de su nivel de base como consecuencia de los fenómenos tectónicos asociados a la orogenia alpina. Esta elevada pendiente conlleva normalmente la presencia de una proporción relativamente elevada de roquedo en superficie y, simultáneamente, un escaso desarrollo de los suelos. Dada la menor capacidad de retención hídrica del suelo en estas circunstancias, parece plausible la aparente asociación entre el gradiente de xericidad y el mencionado incremento de pedregosidad. Tales características, por otra parte, son bien conocidas como propias del mundo mediterráneo en donde “extreme erosion can lead to formation of stony pavements and exposure of hardpans or rocks” (Di Castri, 1981). Los resultados del INSPAN ratifican los obtenidos a partir del TWINSPAN y DCA. Por una parte los dos tipos de comunidades, madroñales y agracejales, quedan bien diferenciados mediante sus respectivos conjuntos de especies indicadoras (Tabla 1). E. arborea, A. unedo, V. tinus, P. angustifolia, L. implexa, Q. rotundifolia y D. gnidium (con valores progresivamente decrecientes) constituirían las mejores especies indicadoras de los madroñales, por su carácter de especies indicadoras simétricas, mientras que P. latifolia, P. lentiscus, O. europaea var. sylvestris, T. communis y P. terebinthus lo serían de los agracejales. Dufréne & Legendre (1997) diferencian entre especies indicadoras asimétricas y simétricas. Las primeras serían aquéllas que en una clasificación de hábitats se presentan en un solo grupo, pero tan sólo en un número reducido de sitios o muestreos (uno o dos): es decir son especies raras, cuya presencia posee un valor indicador por presentarse únicamente en tal grupo de hábitats, pero cuya ausencia carece de tal valor indicador, por ser raras incluso en el grupo del que son específicas. Estas especies son identificadas como especies indicadoras asimétricas. Por el contrario aquellas especies que además de presentarse en un grupo únicamente, lo hacen en la mayoría de los sitios del mismo, constituirían las especies indicadoras simétricas: su presencia contribuye a la especificidad del hábitat y puede predecirse para todos los sitios del grupo. Dufréne & Legendre (1997) consideran que pueden considerarse especies indicadoras simétricas aquéllas con un valor indicador superior al 55%. Una buena especie indicadora será aquella que se presente fundamentalmente en un único grupo de la tipología y que esté presente en la mayoría de los sitios pertenecientes a tal grupo (Legendre & Legendre, 1998). Este es el caso, sobre todo, de P. latifolia. Su elevado valor indicador, 93.6 %, deriva de una abundancia relativa elevada (0.94) y de su presencia en todas las muestras del grupo (frecuencia relativa = 1) (Tabla 1). Hay que dejar constancia sin embargo de que tal resultado va asociado a una presencia de la especie en el 57% de las muestras de los madroñales (Tabla 1). Ello evidencia que la consideración de este taxón como buena especie característica de los agracejales deriva de sus elevados valores de cobertura en este grupo, a partir de los cuales se ha obtenido un valor de especificidad de 0.94. No debe pues interpretarse tal valor indicador elevado en el sentido de que la especie se presenta únicamente en tal grupo; aunque con valores mínimos de cobertura, se presenta en parte de las muestras Capítulo 1 26 de los madroñales. Esta situación es, con ligeras variaciones, extrapolable al resto de especies indicadoras identificadas como simétricas. Por otra parte la relación de especies indicadoras de uno y otro grupo, respaldan también el análisis derivado del DCA respecto de la posible relación entre el eje I y un gradiente de xericidad/pedregosidad. Los subconjuntos de especies simétricas de uno y otro grupo, evidencian estas diferencias al presentarse entre las especies indicadoras de madroñales E. arborea, A. unedo y V. tinus, típicamente más mesófilas, y entre las de los agracejales P. lentiscus y O. europaea var. sylvestris, típicamente más xerófilas. Además las especies que ponían de manifiesto en el gráfico del DCA la relación de agracejales con una mayor pedregosidad, aparecen como especies indicadoras de este grupo (Tabla 1). Dufréne & Legendre (1997) muestran cómo la representación gráfica para cada especie de los valores indicadores obtenidos por la misma en los distintos niveles jerárquicos de una partición permite diferenciar entre especies más euritópicas (especies de valencia ecológica más amplia) y especies estenotópicas. En las primeras, típicas de grupos jerárquicamente superiores, el valor indicador disminuirá a medida que se avanza en la partición, mientras que en las segundas se incrementará, de forma regular o súbita, hasta alcanzar un máximo en el nivel en el que quede configurado de forma independiente el hábitat del que son propias. Cuanto mayor sea la heterogeneidad ecológica del estudio que se realice, más sentido tiene este análisis encaminado a diferenciar entre especies de distinta valencia ecológica. En nuestro caso, no se da esta circunstancia, puesto que se está analizando la variabilidad de unas comunidades en el seno de un hábitat relativamente homogéneo, si se toma en consideración la variabilidad ecológica general existente en el territorio. Por tal razón, al disponer únicamente de una partición tan sólo es posible esta representación comparando el valor indicador de las especies para el nivel de los dos clusters (madroñales y agracejales) con su valor indicador para un solo cluster (partición trivial donde todas las muestras pertenecen a un único grupo; Dufréne & Legendre, 1997). El resultado obtenido para las especies indicadoras simétricas, pone de manifiesto la existencia de tendencias claramente distintas entre ambos grupos de especies (Fig. 6). Las especies indicadoras de los agracejales, experimentan un claro incremento en su valor indicador al pasar del primer nivel al segundo. En el espacio ecológico que estas 80 muestras representan, P. latifolia, P. lentiscus, O. europaea var. sylvestris, P. terebinthus y T. communis se hallan asociadas a unas condiciones ecológicas desviantes de las predominantes. Por tal razón al producirse la partición su valor indicador aumenta. En este contexto ecológico se comportan como especies estenotópicas. La situación de las especies indicadoras de los madroñales es distinta. Por una parte se da una heterogeneidad en la variación del valor indicador: para ciertas especies disminuye y para otras se incrementa; por otra, con excepción de A. unedo y D. gnidium, son diferencias que no superan el 5%. A. unedo sería la especie que de forma más clara podría considerarse como especie euritópica (siempre en el marco del conjunto muestral), al ser la que más claramente reduce su valor en el proceso de partición. Sería una especie típica del nivel jerárquico superior. En una situación análoga, aunque con menor significación, se encontrarían P. angustifolia, L. implexa y Q. rotundifolia. Por el contrario D. gnidium, E. arborea y V. tinus sí aparecen como especies más restringidas al hábitat definido por las muestras de los madroñales. En líneas generales, las variaciones del valor indicador de las especies del cluster de los Capítulo 1 27 madroñales al pasar de un único grupo a dos se hallan tan atenuadas, que este cluster, desde el punto de vista de las condiciones ecológicas que sus 58 muestras reflejan, parece representar el espectro ecológico predominante en el conjunto de las muestras. Por otra parte los valores algo inferiores de las especies indicadoras de los madroñales respecto de los valores exhibidos por las especies de los agracejales (81, de E. arborea, es el valor más elevado en madroñales, frente a 94 y 88 de P. latifolia y P. lentiscus) evidenciaría una heterogeneidad ligeramente mayor de este grupo (Dufréne & Legendre, 1997). Unos datos y otros transmiten la idea de dos clusters de comunidades distintos: uno, reducido (22 muestras), caracterizado por especies que representan unas condiciones ecológicas desviantes de las predominantes (en el espacio ecológico de las 80 muestras) e internamente homogéneo con respecto a estas condiciones y otro, más amplio (58 muestras), caracterizado por especies representativas de las condiciones ecológicas que predominan en el grupo original y algo más heterogéneo. El análisis de las especies indicadoras de uno y otro grupo pone en evidencia otra particularidad de interés. En los madroñales encontramos hasta 4 especies características de los matorrales seriales: C. populifolius, C. salvifolius, C. ladanifer y L. stoechas (Tabla 1). Si se considera su frecuencia relativa para este grupo, se aprecia que oscila entre el 41 y el 52% (entre 24 y 30 de los 58 inventarios): es lo que cabría esperar de comunidades preforestales, una presencia reducida. Pero en cualquier caso esta presencia es notoriamente más elevada que en los agracejales, en donde oscila entre el 0 y el 9% (0, 1 ó 2 de los 22 inventarios). Junto con estas especies hallamos además las dos especies forestales dominantes en el ámbito de estudio: Q. rotundifolia y Q. suber. La situación de Q. suber, en cuanto a frecuencia relativa en un grupo y otro, es análoga a la vista para las especies seriales: se presenta en 29 de los 58 inventarios de madroñales y en 1 de agracejales. La encina sin embargo es más frecuente: está en 41 de las 58 muestras de madroñales y en 9 de las 22 de agracejales. Ninguna de las especies indicadoras de los agracejales son seriales o forestales. Cabe una interpretación de estos resultados en términos de dinámica de la vegetación y del manejo que el hombre realiza de la cubierta vegetal en el territorio. La presencia (con valor indicador) de estas dos especies de Quercus en los madroñales se puede relacionar con dos de las características de los matorrales preforestales comentadas previamente. No es infrecuente, en manchas de vegetación bien conservadas, que estos madroñales se presenten como madroñales arborescentes en los que hay un estrato arbóreo de Quercus sp. disperso; se trata de comunidades aparentemente estables desde el punto de vista de la sucesión. Por otra parte los matorrales preforestales se consideran frecuentemente como etapa previa al bosque (o primera etapa de degradación) en el proceso de sucesión (Godron et al, 1981; Nahal, 1981; Quézel, 1981b; Torres et al., 2002). Tanto una como otra circunstancia pueden explicar esta presencia de especies forestales. En este segundo supuesto además el manejo del hombre en el territorio, con desbroces para el desarrollo de pastos respetando las especies del arbolado, introduce una heterogeneidad en las manchas de vegetación natural que favorece la entrada de las especies seriales (que suelen comportarse como colonizadoras iniciales). Puede formularse la hipótesis de que es más frecuente entre los madroñales que entre los agracejales que se comporten desde el punto de vista dinámico como etapa intermedia en la sucesión, mientras que los agracejales mayoritariamente podrían constituir la etapa clímax final. Todo ello es además coherente con las distintas condiciones ecológicas que se han deducido de la Capítulo 1 28 composición específica de unos y otros. Las mayores pendientes, el menor desarrollo edáfico, la menor capacidad de retención hídrica y la mayor presencia de roquedos en superficie deducida para los agracejales, configura este hábitat como más incompatible para el desarrollo del bosque esclerófilo de Quercus sp. que el de los madroñales y limitaría a su vez la intervención del hombre, por las dificultades para la introducción de maquinaria en estas zonas, con lo que presentarían, en líneas generales, una estabilidad y madurez menos compatible con el desarrollo de las especies seriales. (Lo antedicho no es óbice para que, en nuestra opinión y como consecuencia de la experiencia de campo, consideremos que parte de los madroñales constituyen también una etapa clímax). La segunda división del TWINSPAN divide los madroñales en dos clusters (Fig. 2). La relación de especies indicadoras de un grupo y otro (Tabla 2) y la distribución de los inventarios en el diagrama de ordenación (Fig. 3) permiten una interpretación en términos ecológicos de estos dos grupos. Por una parte se diferencia un cluster - madroñales mesófilos- que de acuerdo con su disposición en el gráfico resultante del DCA se sitúan en el extremo del eje I que se corresponde con las condiciones de mayor humedad. Esta posición se ve refrendada si atendemos a las especies indicadoras de este cluster. Las cinco especies indicadoras simétricas de este grupo se corresponden con especies indicadoras, en el nivel superior de la clasificación, de los madroñales frente a los agracejales. Por el contrario la posición de las muestras del otro cluster –madroñales xerófilos- en el gráfico del DCA y las especies preferenciales del mismo (entre las que se encuentran varias que son indicadoras de los agracejales en el nivel superior) configuran este grupo de comunidades como intermedias. Serían madroñales intermedios entre los madroñales más mesófilos y los agracejales, que ocupan el extremo de mayor xericidad del gradiente que representa el eje I (intermedias pero no equidistantes: son madroñales). Cabe añadir algo más en relación con las diferencias vistas previamente entre madroñales y agracejales respecto de la presencia de Quercus sp. y especies seriales en los primeros. Dentro de los madroñales son los mesófilos los que presentan asociadas estas especies seriales (R. officinalis y E. australis sustituyen a C. salvifolius y L. stoechas) y, como especie forestal, Q. suber (Tabla 2). La posición relativa de estos inventarios respecto de las especies en la Fig. 5 así lo confirma. Según la hipótesis más arriba formulada cabría esperar pues que los madroñales con una posición intermedia en la sucesión, de carácter no climácico, se encontraran mayoritariamente en este cluster identificado como madroñales mesófilos. La división de los madroñales en dos clusters es explicable pues, en una escala de mayor detalle, según una interpretación ecológica similar a la utilizada para explicar la diferenciación entre madroñales y agracejales. Consideraciones sintaxonómicas Las comunidades de umbría objeto de este estudio son adscribibles a la asociación Phillyreo angustifoliae-Arbutetum unedonis (Tabla 3), única asociación citada para Sierra Morena (Rivas Goday & Fernández-Galiano, 1959; Cano, 1988; Pérez Latorre et al., 1993; Sánchez, 1994; Díaz-González & García, 1995; Pinilla et al., 1995; Melendo, 1998; Ladero & Amor, 1999; Delgado, 2001; Moglia, 2001; Torres et al., 2002; Sánchez, 2003). Rivas Goday & Fernández-Galiano (1959) la describen a partir de 9 inventarios realizados en Sierra Madrona (Jaén y Ciudad Real). La catalogan como una asociación de monte bajo (altifruticeta), «maquis» mediterráneo o brezales suboceánicos de tipo Capítulo 1 29 laurifolio. Indican su presencia frecuente en Sierra Morena, “en especial en su tramo o zona central”, y que ocupan de preferencia las alturas de las serranías y las altas umbrías. Consideran que es una etapa de degradación del alcornocal (Sanguisorbo- Quercetum suberis). A. unedo, P. angustifolia, E. arborea, Festuca ampla y Cistus populifolius, aparecen en la tabla de descripción original como especies características de asociación. Aunque diferencian tres variantes, ninguna de ellas está relacionada con P. latifolia, que aparece en dos inventarios con valores de +. Con posterioridad, en 1976, Pérez Chiscano, en un estudio que realiza en el noreste de la provincia de Badajoz, diferencia tres subasociaciones dentro de esta asociación: típica o arbutetosum unedonis, pistacietosum lentisci y viburnetosum tini. Esta variabilidad, ampliamente aceptada en la bibliografía existente (Belmonte, 1986; Cano, 1988; Rivas-Martínez et al., 1990; Melendo, 1998; Rivas-Martínez et al., 1999b; Torres et al., 2002; Valle, 2004), no se corresponde con la del ámbito de estudio (algo indicado ya por Delgado, 2001, y Moglia, 2001), y resulta por tanto de difícil aplicación al mismo. P. lentiscus y V. tinus, especies utilizadas como diferenciales de sus respectivas subasociaciones por Pérez Chiscano al no convivir en las mismas, en el ámbito estudiado de Sierra Morena sí suelen hacerlo (por ejemplo inventarios 7, 8, 10, 12, 15, 19, etc. de la Tabla recogida en el Apéndice) lo que no permite la identificación de las muestras ni de una ni de otra forma (estas dificultades de identificación han sido ya puestas de manifiesto previamente por Pérez Latorre et al., 1993 y Pinilla et al., 1995). Por otra parte, y en relación a la subasociación pistacietosum lentisci, tenemos dudas sobre la idoneidad de su inclusión en esta asociación. Por la composición específica (además de P. lentiscus, Pérez Chiscano, 1976, cita a O. europaea var. sylvestris, Q. coccifera y R. lycioides subsp. oleoides como especies indicadoras de esta subasociación) y las condiciones ecológicas (laderas de solana) de las comunidades así identificadas, consideramos que se hallan próximas a las de nuestro ámbito de estudio, dominadas por Q. coccifera, P. lentiscus y O. europaea var. sylvestris y que, por las razones esgrimidas al principio de esta discusión, hemos considerado intermedias con las comunidades de solana. El comentario de Pérez Chiscano (1976) sobre el posible carácter de vicariante ecológica de esta subasociación respecto de un Asparago- Rhamnetum beturicae de comarcas cercanas, abunda en esta idea de la posible proximidad a las comunidades de la alianza Asparago-Rhamnion. En 1986, Belmonte, en su Tesis Doctoral sobre la vegetación de la Sierra de las Corchuelas en Cáceres describe, a partir de 3 inventarios, una subasociación phillyreetosum latifoliae del Phillyreo angustifoliae-Arbutetum unedonis, que ha pasado desapercibida al no haberse publicado de forma válida posteriormente y con la que, a nuestro entender, se corresponden los agracejales de este estudio. La caracterización ecológica que hace de la misma: “de carácter ombrófilo, termófilo y esciófilo…Se desarrolla en laderas bajas de umbría de los tramos más resguardados del valle del Tajo…”, junto con la composición específica así nos inducen a considerarlo. Por tanto desde el punto de vista fitosociológico, consideramos que las dos comunidades de umbría analizadas pertenecen a la asociación Phillyreo angustifoliae- Arbutetum unedonis, pudiéndose diferenciar como subasociaciones: los madroñales se corresponderían con la subasociación típica y los agracejales constituirían una subasociación phillyreetosum latifoliae desviante de la típica. Capítulo 1 CAPÍTULO 2 ESTUDIO DE LA VARIABILIDAD DE LAS COMUNIDADES DE UMBRÍA EN SIERRA MORENA MEDIANTE ANÁLISIS DE GRADIENTES INDIRECTO. II. ANÁLISIS DE VARIABLES AMBIENTALES. Capítulo 2 31 Introducción “Synecology is a science of observation, rather than experimentation”, entre otras razones porque “synecological experiments are carried out by nature itself” (Schulze et al. 2002). No es por tanto extraño que una gran parte de la investigación que se realiza en vegetación sea de naturaleza puramente descriptiva y desarrollada conforme a un enfoque inductivo (Kent & Coker, 1992). No obstante el objetivo de la Sinecología se extiende más allá de la mera descripción (Schulze et al. 2002). Los estudios descriptivos pueden constituir un punto de partida para la generación de hipótesis y posterior chequeo de las mismas, lo que implica la adopción de un enfoque deductivo (Kent & Coker, 1992). En el Capítulo 1, se han utilizado métodos de clasificación (TWINSPAN) y ordenación (DCA) a fin de identificar la estructura principal de la matriz de datos original (80 inventarios y 59 especies) relativa a las comunidades de umbría de Sierra Morena. Esta estructura resultante ha sido interpretada a partir de los descriptores que se han utilizado para identificarla: las especies. De esta interpretación se ha derivado como hipótesis fundamental la existencia de un gradiente de xericidad asociado a las principales variaciones detectadas en estas comunidades. El objetivo fundamental del presente Capítulo es chequear esta hipótesis a partir del análisis de variables ambientales indicadoras del mencionado gradiente. Se ha intentado también caracterizar el patrón de distribución de estas comunidades en el territorio. Y, como objetivo previo, se ha intentado caracterizar el hábitat de las comunidades de umbría en el ámbito de estudio. Material y Métodos Toma de datos Con excepción de la ZIC del Guadalmellato y de la ZIC Suroeste de la Sierra de Cardeña y Montoro, el ámbito de estudio es el mismo que el descrito en el Capítulo 1. Las muestras utilizadas tienen la procedencia ya señalada en la Introducción. A las muestras analizadas se les ha asociado información sobre distintas variables ambientales a partir de un modelo digital de elevaciones de 20 m de resolución. Se han utilizado tres tipos de variables ambientales asociadas a un tamaño de celda de 100 x 100 m para describir el territorio estudiado: características topográficas, climáticas y bioclimáticas. Variables topográficas. A partir del modelo digital de elevaciones de Andalucía con 20 m de resolución se han derivado los modelos de pendientes y orientación (coseno de la orientación: tendencia N-S, Hirzel et al., 2004). Variables climáticas. La información de las variables climáticas ha sido generada mediante interpolación a partir de los datos mensuales de 60 estaciones meteorológicas del Instituto Nacional de Meteorología español (INM) en el territorio andaluz en el caso de las precipitaciones y 64 en el de temperatura, serie de los años 1961-1990. Capítulo 2 32 Parámetros e índices bioclimáticos. La disponibilidad de agua se ha estimado mediante un modelo de evapotranspiración potencial (ETP), calculada según la definición de Thornthwaite (Consejería de Medio Ambiente, 2003) y el grado de insolación como la media de la radiación solar incidente en cada punto a lo largo del año. Sus unidades son 10 Kjul/m 2 . El índice de continentalidad (Ic, diferencia entre la temperatura media del mes más cálido y del mes más frío del año) expresa la amplitud de la oscilación anual de la temperatura, de tal forma que el grado de continentalidad es directamente proporcional a dicha amplitud (Rivas-Martínez & Loidi, 1999). El índice ombrotérmico anual (Io), deriva del cociente entre la suma de la precipitación media (mm) de los meses cuya temperatura media es superior a cero grados centígrados y la suma de las temperaturas medias mensuales superiores a cero grados centígrados, y se expresa en décimas de grados (Rivas-Martínez & Loidi, 1999). Sólo se han podido utilizar 70 de los 80 inventarios de las comunidades de umbría usados en el Capítulo 1, 50 de madroñales y 20 de agracejales. De los 10 restantes, realizados fuera de Parques Naturales, no se disponía del modelo digital de elevaciones. Caracterización del hábitat de las comunidades de umbría A fin de intentar caracterizar el hábitat de las comunidades de umbría en el contexto de Sierra Morena, se han comparado para diversas variables ambientales las 70 muestras de madroñales y agracejales con un total de 2816 muestras distribuidas por el territorio de estudio y pertenecientes a comunidades no adscritas a la alianza Ericion arboreae. Se ha asumido de partida que la estratificación de los muestreos por la zona de estudio permitía obtener a partir de los mismos una imagen representativa de la variabilidad de las condiciones ambientales del mismo. Para ello se ha utilizado el test de la t de Student de comparación de medias, utilizando el programa SPSS version 13.0 for Windows. Las variables analizadas han sido: orientación, temperatura media anual, temperatura media de las mínimas del mes más frío (enero), precipitación media estival (Junio, Julio y Agosto), precipitación media anual, pendiente, ETP, altitud e insolación. Caracterización del hábitat de madroñales y agracejales La diferenciación entre el hábitat de los madroñales y el de los agracejales se ha realizado mediante diversos análisis: A) Pattern de distribución 1) Se ha chequeado la existencia de una posible asociación de madroñales o agracejales a los territorios correspondientes a las series de vegetación del encinar o del alcornocal. Los 70 puntos de muestreo se hallan repartidos entre los territorios de la serie de la encina Pyro bourgeanae-Querceto rotundifoliae sigmetum y la serie del alcornoque Sanguisorbo hybridae-Querceto suberis sigmetum (Rivas-Martínez 1987). Para ello se ha utilizado una tabla de contingencia de 2 x 2. Una vez establecida la falta de independencia entre dos o más de los descriptores se ha procedido a identificar las celdas de la tabla que explican esta relación, mediante el estadístico de Freeman-Tukey (Legendre & Legendre, 1998): Capítulo 2 33 Freeman-Tukey = O + 1+O + 14 +E donde O = valores observados y E = valores esperados. Para chequear el grado de significación de este estadístico se ha usado como valor crítico el propuesto por Bishop et al. (1975): χ 2 [υ, α] / nº celdas En las celdas en las que el valor (absoluto) de Freeman-Tukey es mayor que el valor crítico, se concluye la existencia de diferencias significativas a nivel α. 2) Igualmente se ha chequeado la posible asociación de madroñales o agracejales a las laderas de los valles y vaguadas del ámbito de estudio. Para ello se ha delimitado un buffer de 500 metros a cada lado del cauce de los ríos de la zona, mediante el programa Arc View GIS 3.2 de Sistemas de Información Geográfica. Dentro del término “cauce” se incluyen en este contexto todos aquellos cursos de agua, estacionales o no, que están presentes en el territorio. La superficie ocupada por los buffers de 500 m en el seno del ámbito de estudio asciende a 2789,17 km 2 . Posteriormente se ha superpuesto la cobertura de los puntos de muestreo y se han contado los que se sitúan en la zona de influencia de los ríos y los que quedan fuera de la misma. Se ha realizado una tabla de contingencia de 2 x 2 y se ha utilizado el estadístico de Freeman-Tukey deviate para medir la diferencia entre los valores observados y esperados de cada celda. Para la consecución de estos dos primeros objetivos se ha usado el paquete estadístico SPSS version 13.0 for Windows. 3) Se ha representado la distribución de los puntos de muestreo en el territorio en función de su longitud y latitud. Mediante el test de la t de Student de comparación de medias se ha analizado la existencia o no de diferencias en su distribución. Los resultados de estas pruebas se han obtenido mediante los programas informáticos Microsoft Excel y S-Plus (v 7.0, Insightful Inc. Seatle, WA, USA) respectivamente. B) Análisis de variables ambientales 4) Se han comparado para diversas variables ambientales las 50 muestras de madroñales y las 20 de agracejales, mediante el test no paramétrico de Kolmogorov- Smirnoff de comparación de medias, al no ajustarse a una distribución normal los datos de los agracejales. Se han utilizado las mismas variables ambientales anteriormente mencionadas, excepto la orientación, más el Ic, el Io, la distancia al cauce más próximo y la distancia a la ladera opuesta. Estas dos variables de distancia se han analizado a partir de la hipótesis derivada de la fase de muestreo en campo, según la cual los agracejales suelen presentarse en las partes inferiores de las laderas, en ocasiones asociados catenalmente a madroñales situados por encima. Para su cálculo se han utilizado los mapas topográficos a escala 1:10.000, en formato digital, y el SIG ArcView 3.2. El programa utilizado en este caso fue S-Plus (v 7.0, Insightful Inc. Seatle, WA, USA). 5) Con las variables ambientales diferentes significativamente entre madroñales y agracejales se ha realizado una matriz de datos ambientales, de 70 muestras y 8 variables ambientales. Esta matriz se ha sometido a un análisis de ordenación: análisis Capítulo 2 34 de componentes principales (PCA), y un análisis de clasificación. El PCA se ha realizado a partir de una matriz de correlación. Se han interpretado los tres primeros ejes. El análisis de clasificación realizado ha sido un análisis cluster aglomerativo jerárquico. Se ha utilizado como medida de distancia la distancia euclídea y como método el de la varianza mínima de Ward (Legendre & Legendre, 1998). Se ha empleado como escala para el dendrograma generado la función objetiva de Wishart (McCune & Grace, 2002) que mide la pérdida de información asociada a cada paso, en el proceso de formación de clusters. Ambos análisis multivariantes se han realizado mediante el programa PC-Ord 4 (McCune & Mefford, 1999). 6) Las relaciones entre la variación florística de las comunidades vegetales y las condiciones ambientales se han analizado mediante el cálculo de los coeficientes de correlación de Spearman entre los valores de las muestras para los dos primeros ejes del DCA realizado en el capítulo 1 y los valores de las variables ambientales diferentes significativamente entre madroñales y agracejales. C) Caracterización ecológica de las especies indicadoras 7) Se ha comparado la amplitud ecológica de las especies indicadoras de madroñales y agracejales obtenidas mediante el análisis INSPAN en el Capítulo 1. Para ello se han seleccionado las especies de mayor valor indicador, eligiéndose de forma arbitraria el valor de 70. Éstas han sido Erica arborea (IV=81), Arbutus unedo (IV=81), Viburnum tinus (IV=79) y Phillyrea angustifolia (IV=76) para madroñales y Phillyrea latifolia (IV=94), Pistacia lentiscus (IV=88) y Olea europaea var. sylvestris (IV=72) para agracejales. Se han localizado en las bases de datos todos los muestreos en los que estuvieran presentes cada una de estas especies y posteriormente se han asociado a estos muestreos los valores de las ocho variables ambientales que en el test de comparación de medias de Kolmogorov-Smirnoff resultaron diferentes significativamente. Se han utilizado 501 inventarios de A. unedo, 346 de E. arborea, 83 de O. europaea var. sylvestris, 667 de P. angustifolia, 283 de P. latifolia, 697 de P. lentiscus y 274 de V. tinus. Esta selección de inventarios se ha realizado de forma no excluyente, de tal modo que el hecho de que una especie indicadora apareciera en un inventario no excluía al mismo para ser seleccionado en más ocasiones en el caso de que poseyera otras especies indicadoras. Una vez calculada la media de cada variable para cada especie se ha realizado un test de comparación múltiple de medias de Tukey para cada variable ambiental. A partir de estos valores medios se ha realizado una matriz de datos de las 7 especies y las 8 variables ambientales. Esta matriz se ha sometido a un PCA y un cluster del mismo tipo que el realizado con la matriz de las 70 muestras y las 8 variables ambientales (apartado 5). Del PCA se han interpretado los dos primeros ejes. Estas dos últimas pruebas estadísticas se han acometido utilizando el programa SPSS version 13.0 for Windows y el PCA usando PC-Ord 4 (McCune & Mefford, 1999). Capítulo 2 35 Resultados Caracterización del hábitat de las comunidades de umbría De las distintas variables ambientales analizadas, tan sólo en 3 de ellas -la orientación, la pendiente y la radiación solar- existe diferencia significativa entre el hábitat de las comunidades de umbría y el resto del territorio (Tabla 1). El valor medio del coseno en Ericion se corresponde con una orientación de 57º NE y 303º NW. El cálculo del seno para estas muestras (media= -0.07, SE= 0.66) pone de manifiesto que las mismas se encuentran distribuidas indistintamente entre las orientaciones este y oeste. Tabla 1. Comparación entre comunidades de Ericion arboreae (n = 70) y resto de comunidades del territorio (n = 2816) de variables ambientales. ORIENT = coseno de la orientación, TMEDIA = temperatura media anual (ºC), TMNENE = temperatura media de las mínimas del mes más frío (ºC), PVER = precipitación media estival (mm), PANU = precipitación media anual (mm), PEND = pendiente (grados), ETP = evapotranspiración potencial (mm/año), ALTITUD = altitud (m), RADSOLAR = insolación (10*KJ/m 2 ). Se indica la media + SE y los resultados de la t de Student. Los asteriscos representan los siguientes rangos de probabilidad: * 0.05 > P > 0.01; ** 0.01 > P > 0.001; *** P < 0.001. ORIENT TMEDIA TMNENE Ericion arboreae 0.54 + 0.59 15.99 + 0.81 3.16 + 1.04 Otras comunidades -0.07 + 0.68 15.95 + 0.70 3.24 + 0.92 t -7.44 -0.54 0.69 df 2884 2884 2884 p 0.00*** 0.59 0.48 PVER PANU PEND Ericion arboreae 46.71 + 5.77 800.60 + 122.23 22.05 + 9.44 Otras comunidades 46.33 + 5.00 807.09 + 111.32 10.18 + 8.94 t -0.63 0.48 -10.94 df 2884 2884 2884 p 0.53 0.63 0.00*** ETP ALTITUD RADSOLAR Ericion arboreae 813.15 + 32.74 504.30 + 185.27 1722.40 + 295.87 Otras comunidades 808.09 + 28.54 508.69 + 161.51 1986.27 + 195.96 t -1.46 0.22 10.96 df 2884 2884 2884 p 0.14 0.82 0.00*** Caracterización del hábitat de madroñales y agracejales A) Pattern de distribución Los resultados de la tabla de contingencias (Tabla 2) ponen de manifiesto que la distribución de los inventarios de madroñales y agracejales entre los territorios del alcornocal y encinar no es independiente. Los resultados del Freeman-Tukey (Tabla 3) deviate muestran que el número de muestreos de los agracejales está significativamente infrarrepresentado en el dominio del alcornocal. Capítulo 2 36 Tabla 2. Tabla de contingencia en la que se comparan los descriptores “Tipo de comunidad” y “Series de vegetación”. Se indican los valores observados y esperados (entre paréntesis). Estadístico chi-cuadrado de Pearson: χ 2 P = 10.659 (٧ = 1, p < 0.001) Tipo de comunidad Madroñales = 50 Agracejales = 20 Alcornocal = 24 23 (17.1) 1 (6.9) Series de vegetación Encinar = 46 27 (32.9) 19 (13.1) Tabla 3. Estadístico de Freeman-Tukey para chequear la significación de las celdas individuales en la Tabla de contingencia (Tabla 2). Valores absolutos mayores de +1.63, en negrita, identifican celdas en las que el número de observaciones difiere significativamente (p < 0.05) de las correspondientes frecuencias esperadas. Tipo de comunidad Madroñales Agracejales Alcornocal 1.36 - 2.90 Series de vegetación Encinar - 1.02 1.52 Respecto a la posible asociación entre los dos tipos de comunidades y las zonas de valle y vaguadas, la tabla de contingencias (Tabla 4) permite rechazar la hipótesis nula de que sean independientes. Esta falta de independencia se concreta en los agracejales que, de forma significativa, presentan asociación positiva con valles y vaguadas y negativa con las zonas más llanas (Tabla 5). Tabla 4. Tabla de contingencia en la que se comparan los descriptores “Tipo de comunidad” y “Posición respecto al cauce”. Se indican los valores observados y esperados (entre paréntesis). Estadístico chi- cuadrado de Pearson: χ 2 P = 14.391 (٧ = 1, p < 0.001). Tipo de comunidad Madroñales = 50 Agracejales = 20 Dentro cauce = 38 20 (27.1) 18 (10.9) Posición respecto al cauce Fuera cauce = 32 30 (22.9) 2 (9.1) Tabla 5. Estadístico de Freeman-Tukey para chequear la significación de las celdas individuales en la tabla de contingencia (Tabla 4). Valores absolutos mayores de +1.89, en negrita, identifican celdas en las que el número de observaciones difiere significativamente (p < 0.05) de las correspondientes frecuencias esperadas. Tipo de comunidad Madroñales Agracejales Dentro cauce -1.40 1.92 Posición respecto al cauce Fuera cauce - 1.41 -2.97 La representación gráfica de la situación espacial de los muestreos en función de sus valores de longitud y latitud (Fig. 1), pone de manifiesto la distribución de los mismos entre dos grupos, como consecuencia de la existencia de un hiato entre la parte occidental del área de estudio (desde Huelva hasta el Parque Natural Sierra de Capítulo 2 37 Hornachuelos en Córdoba) y la oriental (desde el P.N. Sierras de Cardeña y Montoro hasta el P.N. de Despeñaperros en Jáen) (Fig. 2). Se aprecia además que frente a una distribución homogénea de las comunidades dominadas por el madroño en el ámbito de estudio, las comunidades de los agracejales se encuentran ausentes de las zonas más occidentales. La prueba t de Student pone de manifiesto la existencia de diferencia significativa entre madroñales y agracejales en relación a la longitud (Tabla 6). 4180 4190 4200 4210 4220 4230 4240 4250 4260 100 150 200 250 300 350 400 450 500 Coordenadas UTM (longitud) C oor de na da s U TM ( l a t i t ud) Fig. 1. Situación en el espacio de los puntos de muestreo de madroñales (rombos verdes) y agracejales (cuadrados marrones) en función de sus coordenadas x 10 3 UTM. Fig. 2. Distribución de los puntos de muestreo de madroñales (verde) y agracejales (marrón) por el ámbito de estudio. Espacios Naturales Protegidos: 1.- Paraje Natural Peñas de Aroche; 2.- Paraje Natural Sierra Pelada y Rivera del Aserrador; 3.- Parque Natural Sierra de Aracena y Picos de Aroche; 4.- Parque Natural Sierra Norte de Sevilla; 5.- Parque Natural Sierra de Hornachuelos; 6.- Parque Natural Sierra de Cardeña y Montoro; 7.- Parque Natural Sierra de Andújar; 8.- Parque Natural Despeñaperros. # # # # ## # # # # # # # ## # # # # # # # # # # ## # # # # # # # ## ### # # # ## # # # # # # ## # # # # # # # # # # # # # # # # 1 2 3 4 5 6 7 8 Capítulo 2 38 Tabla 6. Comparación entre comunidades de madroñales (n = 50) y de agracejales (n = 20) del territorio para los valores de coordenadas de longitud y latitud. Se indica la media + SE y los resultados de la t de Student. Los asteriscos representan los siguientes rangos de probabilidad: * 0.05 > P > 0.01; ** 0.01 > P > 0.001; *** P < 0.001. B) Variables ambientales De las doce variables ambientales comparadas entre madroñales y agracejales (Tabla 7), tan sólo para cuatro de ellas no existe diferencia significativa entre ambos tipos de comunidades: distancia al cauce, distancia entre laderas, radiación solar y temperatura media de las mínimas del mes de Enero. Tabla 7. Comparación entre comunidades de madroñales (n = 50) y comunidades de agracejales (n = 20) de variables ambientales. TMEDIA = temperatura media anual (ºC), TMNENE = temperatura media de las mínimas del mes más frío (ºC), PVER = precipitación media estival (mm), PANU = precipitación media anual (mm), PEND = pendiente (grados), ETP = evapotranspiración potencial (mm/año), ALTITUD = altitud (m), RADSOLAR = insolación (10*KJ/m 2 ), IC = índice de continentalidad (ºC), IO = índice ombrotérmico (10*mm/ºC), DEL = distancia entre laderas (m), DCB = distancia al cauce o vaguada más cercano (m). Se indica la media + SE y los resultados del test de Kolmogorov-Smirnov. Los asteriscos representan los siguientes rangos de probabilidad: * 0.05 > P > 0.01; ** 0.01 > P > 0.001; *** P < 0.001. TMEDIA TMNENE PVER PANU PEND ETP Madroñales 15.77 + 0.71 3.10 + 1.03 48.48 + 4.63 839.33 + 119.10 20.62 + 9.05 803.81 + 29.27 Agracejales 16.54 + 0.79 3.33 + 1.09 42.29 + 6.06 703.77 + 62.06 25.62 + 9.70 836.52 + 29.61 ks 0.48 0.27 0.47 0.55 0.44 0.54 p 0.0018** 0.22 0.0024** 0.0002*** 0.0056** 0.0003*** ALTITUD RADSOLAR IC IO DEL DCB Madroñales 544.16 + 171.18 1750.06 + 265.71 18.22 + 1.49 4.48 + 0.74 343.99 + 483.72 170.21 + 238.05 Agracejales 404.65 + 185.60 1653.25 + 358.86 18.95 + 1.17 3.58 + 0.41 292.45 + 327.17 117.97 + 137.95 ks 0.41 0.25 0.41 0.61 0.16 0.18 p 0.0122* 0.29 0.0122* 0.00*** 0.82 0.69 Los resultados obtenidos para las otras ocho variables ambientales, permiten caracterizar a los agracejales frente a los madroñales como comunidades propias de zonas de termicidad ligeramente superior, con mayores valores de ETP, situadas a menor altitud, en zonas de mayor pendiente, con precipitaciones más reducidas, menor Io y más continentales. En el PCA realizado a partir de la matriz de datos ambientales, los tres primeros ejes explican un 97.79 % de la variación total (Tabla 8). De las distintas variables ambientales, la ETP, la temperatura media y la precipitación de verano son las que muestran una mayor correlación con el eje 1, mientras que el Ic y la precipitación anual lo hacen con el eje 2. La pendiente muestra una fuerte correlación con el eje 3. LONGITUD LATITUD Madroñales 37.36 x 10 4 + 10.39 x 10 4 42.14 x 10 5 + 17.47 x 10 3 Agracejales 33.90 x 10 4 + 66.04 x 10 3 42.15 x 10 5 + 22.32 x 10 3 t -2.60 -0.14 df 68 68 p 0.02* 0.89 Capítulo 2 39 Tabla 8. Resultados del PCA al que se han sometido las setenta muestras a partir de las variables ambientales diferentes significativamente entre madroñales (n = 50) y agracejales (n = 20). Autovalores y porcentaje de varianza explicada para cada uno de los tres primeros componentes principales, varianza acumulada y coeficiente de correlación de las variables con cada uno de estos ejes (autovectores). PANU = precipitación media anual (mm), ETP = evapotranspiración potencial (mm/año), TMEDIA = temperatura media anual (ºC), PVER = precipitación media estival (mm), PEND = pendiente (grados), ALTITUD = altitud (m), IO = índice ombrotérmico (10*mm/ºC), IC = índice de continentalidad (ºC). Componentes principales PCA 1 PCA 2 PCA 3 Autovalor 4.930 2.040 0.852 % Varianza explicada 61.631 25.506 10.656 Varianza acumulada 61.631 87.137 97.793 Variables PANU -0.3307 0.4642 0.1128 ETP 0.4346 0.1256 -0.0552 TMEDIA 0.4297 0.1984 -0.0727 PVER -0.4275 -0.0750 0.0890 PEND 0.1928 -0.0277 0.9776 ALTITUD -0.3809 -0.3653 0.0388 IO -0.3890 0.3394 0.1131 IC 0.0293 -0.6887 0.0312 La Fig. 3 refleja la distribución respecto de los dos primeros ejes de las muestras en función de los valores de las variables ambientales. Se han agrupado los sitios utilizando para ello los resultados del cluster (Fig. 4). En el dendrograma el corte se ha realizado a un nivel en el que se retiene el 85 %, aproximadamente de la información de partida, con la diferenciación de cinco grupos. Fig. 3. Diagrama de ordenación de los dos primeros ejes del PCA para las setenta muestras, en función de las ocho variables ambientales diferentes significativamente entre madroñales y agracejales. Círculos verdes: madroñales (n = 50); asteriscos rojos: agracejales (n = 20). Los polígonos se corresponden con los cinco clusters diferenciados a partir del dendrograma. 324 325 410 413 415 417 418 419 421 429 430 432437 440 443 445 456 459 460 461 466 467 470 472 473 474 475 478 480 492 493 496 498 506 509 518 519 524 526 532 533 540 572 573 576 579 581 583 584 587 590 591 595 609 611 615 616 618 620 623 624 626 628 630 634 638 639 640 679 680 Axis 1 Axi s 2 a 1 2 1 4 2 3 5 Capítulo 2 40 Fig. 4. Dendrograma del cluster aglomerativo jerárquico de los inventarios. Se ha utilizado el método de Ward y la distancia euclidea. Las líneas rojas indican el nivel al que se ha realizado el corte en el dendrograma, con cinco clusters resultantes. Pueden apreciarse dos tendencias en la distribución de los puntos de muestreo en el espacio reducido de las variables ambientales. Por una parte en relación con el eje 1, el incremento de los valores de izquierda a derecha, muestra una asociación con la presencia progresivamente mayor de las muestras de agracejales. Esta tendencia se evidencia particularmente si se analiza la composición de los clusters 1, 4 y 5. En el Capítulo 2 41 extremo izquierdo del eje se sitúa el cluster 1 integrado exclusivamente por muestras de madroñales, mientras que en el otro extremo, en el cluster 5, predominan las muestras de agracejales (un 71% del total de muestras del cluster). Entre ambos se sitúa el cluster 4, intermedio entre ambos (con predominio de las muestras de madroñales, 83 %). Esta tendencia de variación se halla asociada a un incremento en los valores de ETP y temperatura media y a una disminución de las precipitaciones en verano, el Io, la altitud y, por último, las precipitaciones anuales. La distribución de las muestras respecto del eje 2, viene claramente determinada por el Ic, que es el factor que tiene más peso para este eje (Tabla 8), y cuyos valores disminuyen del extremo inferior al superior. La Fig. 5, en la que los sitios son identificados en función de su procedencia, permite comprobar la diferencia nítida que existe entre las muestras procedentes de Huelva, Sevilla y Sierra de Hornachuelos en Córdoba, agrupadas en la parte superior del eje 2 y las procedentes de Sierras de Cardeña y Montoro y Jaén, que casi en su totalidad se distribuyen en la parte inferior del mismo. La siguiente variable con más peso para este eje es la precipitación anual, cuyos valores se incrementan, como sucede también con el Io, y la altitud, que disminuye. Fig. 5. Diagrama de ordenación de los dos primeros ejes del PCA. Mediante símbolos se diferencian madroñales (círculos) y agracejales (asteriscos). Los colores identifican al Espacio Natural de procedencia de las muestras: 1 y 2, P. N. Sierra de Andújar; 3, P. N. Sierra de Aracena y Picos de Aroche; 4, P. N. Peñas de Aroche; 5 y 6, P. N. Sierra de Cardeña y Montoro; 7, P. N. Despeñaperros; 8 y 9, P. N. Sierra de Hornachuelos; 10 y 11, P. N. Sierra Norte de Sevilla; 12, P. N. Sierra Pelada y Rivera del Aserrador. Los polígonos agrupan las muestras por provincias. La consideración conjunta de ambas tendencias lleva a la identificación de 3 espacios ecológicos extremos entre los cuáles se sitúan los sitios. Por una parte se encuentran las muestras del cluster 1, que se corresponden con las zonas de menor continentalidad, mayores precipitaciones (anuales y estivales), valores térmicos más bajos (temperatura media y ETP) y menor altitud. Se corresponden íntegramente con madroñales oceánicos de altitudes medias y poco termófilos de las provincias de Huelva 324 325 410 413 415 417 418 419 421 429 430 432437 440 443 445 456 459 460 461 466 467 470 472 473 474 475 478 480 492 493 496 498 506509 518 519 524 526 532 533 540 572 573 576 579 581 583 584 587 590 591 595 609 611 615 616 618 620 623 624 626 628 630 634 638 639 640 679 680 Axis 1 Axi s 2 a 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Huelva Sevilla Córdoba (Hornachuelos) Córdoba (Cardeña- Montoro) Jaén Capítulo 2 42 y, en menor medida, Sevilla. El cluster 5 agrupa los sitios de valores térmicos más elevados (ETP y temperatura media), menores precipitaciones (sobre todo de verano) y con un Ic intermedio (las 5 muestras de agracejales del extremo derecho tienen un valor medio respecto del eje 2 de 0.37 ± 0,16, siendo 2.47 y -2.81, los valores extremos de las muestras respecto de este eje). En él predominan los agracejales/madroñales semicontinentales de zonas bajas y termófilos. En su mayor parte las muestras proceden del P. N. Sierra de Hornachuelos en Córdoba; en menor medida del P. N. Sierra Norte (Sevilla) y una sola muestra del P. N. Sierra de Cardeña y Montoro (Córdoba). Por último, las muestras del cluster 2 comparten con las del cluster 1, aunque en menor medida, los valores más elevados de precipitaciones (con más peso sin embargo para las estivales que para las anuales, por el mayor autovalor de éstas respecto del eje 1) y los menores valores térmicos, pero en este caso, se hallan asociados a un Ic claramente mayor y, además, están asociadas a las cotas más altas. Predominan las muestras de madroñales/agracejales continentales de zonas altas y poco termófilos. Proceden fundamentalmente de Jaén y del P. N. Sierra de Cardeña y Montoro, en Córdoba. El análisis de correlación entre los valores de las variables ambientales para las setenta muestras y los valores de éstas respecto de los ejes 1 y 2 del DCA realizado en el capítulo 1 (Tabla 9), pone de manifiesto la existencia de correlación significativa entre todas las variables y el eje 1. Las mejores correlaciones se dan con el Io, la precipitación anual y la precipitación estival, por una parte (todas ellas negativas), y la ETP por otra (correlación positiva). Tan solo tres variables están correlacionadas significativamente con el eje 2; cabe destacar el Ic y la altitud, aunque los valores de correlación son bajos. Tabla 9. Coeficientes de correlación de Spearman entre los valores de los inventarios para los dos primeros ejes del DCA realizado en el capítulo 1 y los valores de las variables ambientales diferentes significativamente entre madroñales y agracejales. PANU = precipitación media anual (mm), ETP = evapotranspiración potencial (mm/año), TMEDIA = temperatura media anual (ºC), PVER = precipitación media estival (mm), PEND = pendiente (grados), ALTITUD = altitud (m), IO = índice ombrotérmico (10*mm/ºC), IC = índice de continentalidad (ºC). Los asteriscos representan los siguientes rangos de probabilidad: * 0.05 > P > 0.01; ** 0.01 > P > 0.001; *** P < 0.001. Variables ambientales Ejes de ordenación Eje 1 Eje 2 PANU -0.495*** -0.161 ETP 0.413*** -0.209 TMEDIA 0.375** -0.245* PVER -0.407*** 0.159 PEND 0.254* -0.116 ALTITUD -0.287* 0.363** IO -0.518*** -0.056 IC 0.324** 0.359** C) Especies indicadoras Los resultados del test de Tukey (Tabla 10, Fig. 6) permiten diferenciar, de forma bastante consistente, dos grupos entre las especies estudiadas. En cuatro de las variables ambientales analizadas -ETP, temperatura media, Io y precipitación anual- Olea europaea var. sylvestris, Phillyrea latifolia y Pistacia lentiscus, configuran un grupo de especies que difieren significativamente del grupo integrado por Viburnum tinus, Arbutus unedo y Phillyrea angustifolia. Entre ambos grupos, en una posición Capítulo 2 43 intermedia, se sitúa Erica arborea. A esta especie intermedia se le añade, para las variables altitud y precipitación estival, Phillyrea angustifolia, de manera que para estas variables la diferencia significativa se establece entre O. europaea var. sylvestris, P. latifolia y P. lentiscus por una parte y V. tinus y A. unedo, por otra. En relación al Ic, se mantiene la diferencia entre O. europaea var. sylvestris, P. latifolia por un lado y V. tinus, A. unedo y P. angustifolia, por otro, con la particularidad de que salta a este grupo P. lentiscus (E. arborea continúa en una posición intermedia). En definitiva, en 7 de las 8 variables analizadas, O. europaea var. sylvestris y P. latifolia difieren significativamente de V. tinus y A. unedo; para 6 de ellas se suma al grupo de las dos primeras P. lentiscus, y para 5, se suma al de A. unedo y V. tinus, P. angustifolia. En el caso de la pendiente esta tendencia desaparece y las diferencias además se atenúan: P. latifolia y O. europaea var. sylvestris, presentan los valores de pendiente más elevados y difieren significativamente tan sólo de P. angustifolia. Tabla 10. Resultados del test de comparación múltiple de medias de Tukey entre las siete especies indicadoras de valor indicador > 70 (Capítulo 1), para cada una de las ocho variables ambientales diferentes significativamente entre madroñales y agracejales, A. unedo, n= 501; E. arborea, n=346; O. europaea var. sylvestris, n=83; P. angustifolia, n=667; P. latifolia, n=283; P. lentiscus, n=697; V. tinus, n=274. Cualquier par de medias con la misma letra no son significativamente diferentes (P> 0.05, test de Tukey). PANU = precipitación media anual (mm), ETP = evapotranspiración potencial (mm/año), TMEDIA = temperatura media anual (ºC), PVER = precipitación media estival (mm), PEND = pendiente (grados), ALTITUD = altitud (m), IO = índice ombrotérmico (10*mm/ºC), IC = índice de continentalidad (ºC). Variables ambientales Media SD ALTITUD P. lentiscus 457.80 A 162.69 O. europaea sylvestris 472.77 AB 151.55 P. latifolia 474.11 ABC 181.82 E. arborea 504.51 BCD 183.91 P. angustifolia 518.35 CD 179.50 A. unedo 533.42 D 184.14 V. tinus 535.66 D 167.32 ETP V. tinus 803.73 A 32.12 A. unedo 806.45 AB 33.63 P. angustifolia 808.81 AB 32.15 E. arborea 813.31 BC 30.79 P. lentiscus 820.75 CD 30.78 P. latifolia 822.48 D 32.75 O. europaea sylvestris 827.60 D 25.91 IC V. tinus 18.16 A 1.27 P. lentiscus 18.37 AB 1.19 P. angustifolia 18.38 AB 1.35 A. unedo 18.40 AB 1.38 E. arborea 18.51 BC 1.45 P. latifolia 18.84 C 1.25 O. europaea sylvestris 19.25 D 1.27 IO O. europaea sylvestris 3.49 A 0.60 P. latifolia 3.85 B 0.77 P. lentiscus 3.94 BC 0.78 E. arborea 4.10 CD 0.69 P. angustifolia 4.18 D 0.79 A. unedo 4.27 DE 0.81 V. tinus 4.46 E 0.81 Variables ambientales Media SD PANU O. europaea sylvestris 675.93 A 103.16 P. latifolia 739.80 B 117.27 P. lentiscus 758.18 BC 119.79 E. arborea 778.97 CD 110.72 P. angustifolia 790.00 D 122.71 A. unedo 803.33 D 123.19 V. tinus 835.87 E 120.66 PEND P. angustifolia 17.37 A 9.52 P. lentiscus 18.11 AB 10.24 A. unedo 19.41 ABC 9.15 V. tinus 19.58 ABC 10.34 E. arborea 19.83 ABC 9.32 O. europaea sylvestris 20.30 BC 8.45 P. latifolia 21.31 C 9.92 PVER P. lentiscus 43.94 A 5.78 O. europaea sylvestris 44.55 AB 4.06 P. latifolia 44.68 AB 6.03 E. arborea 45.89 BC 5.48 P. angustifolia 45.97 BC 5.87 A. unedo 46.70 C 5.74 V. tinus 47.37 C 5.47 TMEDIA V. tinus 15.81 A 0.77 A. unedo 15.87 AB 0.82 P. angustifolia 15.94 AB 0.80 E. arborea 16.02 BC 0.77 P. latifolia 16.21 CD 0.81 P. lentiscus 16.24 D 0.75 O. europaea sylvestris 16.30 D 0.64 Capítulo 2 44 Fig. 6. Representación gráfica de los resultados del test de comparación múltiple de medias de Tukey de la Tabla 10. Las letras han sido sustituidas por líneas de distintos colores y estructura: las especies englobadas en un mismo tipo de elipse no difieren significativamente entre sí (P> 0.05, test de Tukey). Oe: Olea europaea var. sylvestris; Pl: Phyllirea latifolia; Le: Pistacia lentiscus; Ea: Erica arborea; Pa: Phillyrea angustifolia; Au: Arbutus unedo; Vt: Viburnum tinus. ALTITUD = altitud (m), ETP = evapotranspiración potencial (mm/año), IC = índice de continentalidad (ºC), IO = índice ombrotérmico (10*mm/ºC), PANU = precipitación media anual (mm), PEND = pendiente (grados), PVER = precipitación media estival (mm), TMEDIA = temperatura media anual (ºC). En cuanto al sentido de estas diferencias, en el grupo de P. latifolia los valores de ETP, temperatura media e Ic son mayores y los de altitud, Io, precipitación anual y precipitación estival menores que en el grupo de A. unedo. En el PCA realizado a partir de estos valores medios los dos primeros ejes explican el 94.77 % de la variabilidad total (Tabla 11). La mayor parte de esta variación (80.4 %) queda explicada por el eje I, y en la génesis de la misma juegan un papel equivalente 7 de las 8 variables ambientales, que presentan valores de correlación con respecto a este eje comprendidos entre 0,36 – 0,39 y -0,34 – -0,39. La única variable con un valor de correlación menor, la pendiente, presenta una mayor correlación con el eje II (-0.79). Para el análisis del dendrograma resultante del cluster se han realizado dos cortes (Fig. 7). El primero se ha efectuado a un nivel en que se retiene el 93 % aproximadamente de la información de partida y permite el reconocimiento como grupos extremos en el gradiente ambiental de A. unedo y V. tinus por una parte y P. latifolia y P. lentiscus, por otra. El segundo se ha realizado a un nivel que retiene el 69 % aproximadamente de la información original y clasifica las especies en dos únicos grupos. Le Oe Oe Oe Oe Pl Le Oe Oe Pl Ea Pa Au Vt Pl Le Ea Pa Au Vt Pl Ea Au Pa Le Vt Pl Le Ea Pa Au Vt Pl Le Ea Pa Au Vt Oe Ea Vt Au Le Pa Oe Pl Ea Pa Au Vt Le Pl Ea Pa Au Vt ALTITUD ETP IC IO PANU PEND PVER TMEDIA Capítulo 2 45 Tabla 11. Resultados del PCA al que se han sometido las siete especies de mayor valor indicador a partir de los valores medios para cada una de ellas de los ocho variables ambientales diferentes significativamente entre madroñales y agracejales. Se recogen los autovalores y % de varianza explicada para cada uno de los dos primeros componentes principales; varianza acumulada y coeficiente de correlación de las variables con cada uno de estos ejes. PANU = precipitación media anual (mm), ETP = evapotranspiración potencial (mm/año), TMEDIA = temperatura media anual (ºC), PVER = precipitación media estival (mm), PEND = pendiente (grados), ALTITUD = altitud (m), IO = índice ombrotérmico (10*mm/ºC), IC = índice de continentalidad (ºC). Componentes Principales PCA 1 PCA 2 Autovalor 6.432 1.149 % Varianza explicada 80.399 14.369 Varianza acumulada 80.399 94.768 Variables ETP -0.3934 0.0256 IC -0.3441 -0.3660 IO 0.3864 0.0460 PANU 0.3819 0.0761 PEND -0.1566 -0.7905 PVER 0.3569 -0.3602 TMEDIA -0.3881 0.1394 ALTITUD 0.3594 -0.2889 El gráfico de ordenación (Fig. 8) confirma las tendencias puestas de manifiesto mediante el test de Tukey. Así: a) La posición intermedia de E. arborea (evidenciada por su posición respecto al eje I). b) La diferenciación de dos subconjuntos de especies que representan los extremos de la variación ambiental analizada (O. europaea var. sylvestris y P. latifolia por una parte, y V. tinus y A. unedo por otra), reflejado por la posición de estas especies respecto del eje 1. c) El comportamiento ecológico algo desviante de P. lentiscus y P. angustifolia. En el caso de P. lentiscus esta desviación se pone de manifiesto por su posición respecto del eje II en relación a la de O. europaea var. sylvestris y P. latifolia, y se explica por sus valores para las variables de pendiente e Ic (Tablas 10 y 11). En P. angustifolia, se debe fundamentalmente a su valor para la pendiente. Capítulo 2 46 Fig. 7. Dendrograma del cluster aglomerativo jerárqico realizado para las siete especies de valor indicador > 70, a partir de los valores medios para cada una de ellas de las ocho variables ambientales diferentes significativamente entre madroñales y agracejales. Se ha utilizado el método de Ward y la distancia euclídea. La línea roja discontinua y la azul continua muestran los dos niveles de corte analizados, con cuatro y dos clusters resultantes respectivamente. Oleeur: Olea europaea var. sylvestris; Philat: Phillyrea latifolia; Pislen: Pistacia lentiscus; Eriarb: Erica arborea; Phiang: Phillyrea angustifolia; Arbune: Arbutus unedo; Vibtin: Viburnum tinus. Por otra parte esta salida gráfica del PCA (Fig. 8), junto con los resultados del cluster (Fig. 7), permiten apreciar algunas particularidades no detectadas con el test de Tukey. Así por ejemplo, el grado de similitud existente entre las especies en función de sus valores para las variables ambientales. El grado de similitud más elevado es el del cluster integrado por E. arborea y P. angustifolia (distancia objetiva: 169.8), seguido muy de cerca por el cluster de P. latifolia y P. lentiscus (distancia objetiva: 478.6). Y a una distancia algo mayor, se halla el de A. unedo y V. tinus (distancia objetiva: 1014.5). Es destacable a este respecto el grado de disimilitud de O. europaea var. sylvesris respecto del cluster de P. latifolia y P. lentiscus (distancia objetiva: 6433,9). Resulta en consecuencia más homogéneo el grupo de especies indicadoras de madroñales que el de agracejales (Fig. 7). Por otra parte, se evidencia que aunque E. arborea ocupa una posición intermedia entre un grupo de especies y otro, tal circunstancia se da desde una adscripción clara al grupo de especies indicadoras de los madroñales. Capítulo 2 47 Fig. 8. Diagrama de ordenación de los dos primeros ejes del PCA para las siete especies de valor indicador > 70, realizado a partir de los valores medios para cada una de ellas de las ocho variables ambientales diferentes significativamente entre madroñales y agracejales. Los polígonos muestran la agrupación de especies a los dos niveles considerados en el dendrograma del cluster: nivel 1, línea roja discontinua y nivel 2, línea azul continua. Oleeur: Olea europaea var. sylvestris; Philat: Phillyrea latifolia; Pislen: Pistacia lentiscus; Eriarb: Erica arborea; Phiang: Phillyrea angustifolia; Arbune: Arbutus unedo; Vibtin: Viburnum tinus. Discusión Caracterización del hábitat de las comunidades de umbría La alianza Ericion arboreae, por definición, engloba comunidades de matorral preforestal de umbría, es decir, desarrolladas sobre laderas orientadas hacia el norte (Rivas-Martínez, 1987). Los resultados obtenidos para las comunidades de umbría frecuentes en el ámbito de estudio, son conformes a esta caracterización. Así, existe diferencia significativa en la orientación entre el hábitat de estas comunidades, con orientación predominantemente norte, y el resto del territorio, como se pone de manifiesto al analizar los valores medios del coseno de la orientación (Tabla 1). La disposición en umbría de las comunidades de Ericion arboreae también es responsable de las diferencias que aparecen para los valores medios de insolación, significativamente menores para las comunidades de Ericion arboreae, ya que en el hemisferio boreal las orientaciones a meridión son más cálidas, a igualdad de pendiente y localización, que las exposiciones norte (Fernández-González, 1997), recibiendo las primeras por tanto una mayor cantidad de radiación solar (Kutiel & Lavee, 1999). El hecho de que los valores medios de pendiente también presenten diferencias significativas pone de manifiesto la asociación de las comunidades de Ericion arboreae a laderas de pendientes más elevadas que las pendientes medias del resto del territorio (la media de este valor para las comunidades de matorral preforestal de umbría es de 22,05º frente a los 10,18º de media para el resto de comunidades). Si esta particularidad deriva de que sea éste el hábitat más idóneo para estas comunidades o bien responde al hecho de que las zonas de relieve menos acentuado son dedicadas por el hombre a otros usos provechosos económicamente (como la dehesa, las repoblaciones o los pastos para Arbune Eriarb Oleeur Phiang Philat Pislen Vibtin pca Axis 1 Ax i s 2 Oleeur Philat Pislen Eriarb Phiang rbune Vibtin Capítulo 2 48 el ganado), con la consecuente disminución de estas comunidades en estas zonas, es una cuestión de difícil respuesta. Caracterización del hábitat de madroñales y agracejales La diferencia significativa que existe entre la distribución en el ámbito de estudio de las comunidades de madroñales (homogénea) y las comunidades de agracejales (polarizada hacia el este) (Fig. 1 y 2; Tabla 6) hace presumible la existencia de diferencias ambientales responsables de tal contraste. Estas diferencias en el patrón de distribución no pueden dejar de relacionarse con la variación relativa que experimentan los dominios de Quercus suber y Q. rotundifolia en Sierra Morena, desde Huelva a Jaén (ver Fig. 2, Cap. 3) y con la asociación negativa de los agracejales al dominio del alcornoque (Tablas 2 y 3). Es igualmente concordante con el mayor grado de continentalidad al que se hallan asociadas estas comunidades (Tabla 7). La asociación negativa de las comunidades de agracejales con el dominio del alcornocal es coherente con este esquema, dado que la serie del Sanguisorbo-Querceto suberis sigmetum es propia de ombroclimas más húmedos que la serie de la encina (Pyro-Querco rotundifoliae sigmetum) (Rivas-Martínez, 1987). Así lo reflejan además los resultados de los análisis de las variables ambientales (Tabla 7; Fig. 3 y 5): menores precipitaciones anuales y estivales, menor Io, mayor ETP y mayor pendiente. El aumento significativo de las medias de las variables de precipitación en el caso de los madroñales, en relación a los agracejales, puede explicarse, al menos en parte, por la presencia de los primeros en la región más occidental del territorio, en donde las precipitaciones son más elevadas, y en la que están ausentes los agracejales. En menor medida, esta diferencia podría deberse también a la aparición puntual de comunidades de madroñales en zonas de elevada altitud de la región oriental del ámbito de estudio, donde son infrecuentes los agracejales, lugares estos que se beneficiarían del efecto de la precipitación orográfica (Fig. 2). Los agracejales, por su ubicación a cotas de altitud significativamente más bajas (Tabla 7), se encuentran en enclaves de valores de termicidad más elevados, ya que a medida que disminuye la cota de altitud los pisos bioclimáticos son más térmicos (Rivas-Martínez, 1987; Fernández-González, 1997). El valor medio de temperatura media anual obtenido para los agracejales, significativamente superior al de los madroñales, así lo evidencia, como también lo hace el enriquecimiento en especies termófilas que presentan las comunidades dominadas por P. latifolia en contraposición a los madroñales, según se expuso en el Capítulo 1 de la presente Memoria de Tesis Doctoral. De hecho, algunos taxones reconocidos por Rivas-Martínez, 1988, o Bueno Sánchez & Fernández Prieto, 1991, como de apetencias más cálidas a nivel bioclimático, tales como Pistacia lentiscus u Olea europaea var. sylvestris, aparecen incluidos en la cohorte de especies indicadoras de las comunidades de agracejales en el citado Capítulo, no presentándose como diferencial de los madroñales ninguna especie potencialmente adscribible a dicho grupo. La combinación de los mayores valores de termicidad y ETP con los menores de precipitación que presentan los agracejales en relación a los madroñales ratifica la mayor tolerancia a la xericidad de los primeros. No obstante, este grado de xericidad superior puede verse afectado también por el efecto de la pendiente. El valor medio de esta variable es significativamente superior en los nichos ocupados por las comunidades Capítulo 2 49 de agracejales (Tabla 7), hecho que a su vez está relacionado con la ubicación de estas comunidades en el ámbito de estudio en relación a los madroñales, observada en campo: mientras que los agracejales se han encontrado con mayor frecuencia en el fondo de los barrancos, los madroñales se ubican, a veces en contacto catenal con los anteriores, en las partes más altas de las laderas. Los resultados obtenidos en las Tablas 4 y 5 así lo confirman. Esta particular ubicación de los agracejales se aprecia también, a pesar de que no aparecen diferencias significativas, en los menores valores medios que poseen estas comunidades para las variables “distancia entre laderas”, “distancia al cauce” e “insolación”, ratificándose la zonación de los matorrales preforestales de umbría de Sierra Morena observada en campo. Los procesos de escorrentía cuando las precipitaciones son intensas y la elevada pendiente del hábitat de los agracejales, incrementan las pérdidas de suelo, dejando expuesta la mayoría de las veces elevadas proporciones de roca madre. La escasa potencia de estos suelos acentúa aun más el grado de xericidad del medio ecológico de los agracejales, al tener el medio edáfico menor capacidad de retención y almacenaje de agua. En cualquier caso, también es la cercanía a los cauces de estas comunidades la que permite su mantenimiento como tales, tal y como se explicó en la Discusión del Capítulo 1, al suplirse la elevada humedad ambiental y edáfica típica del ambiente de los madroñales con la procedente de los cauces. Estas circunstancias influyen de forma determinante en la caracterización del nicho ecológico representativo de las comunidades de agracejales: escarpado, abrupto y con una elevada proporción de roca aflorante. Estos datos coinciden con los resultados obtenidos en el primer Capítulo de esta memoria de Tesis Doctoral, donde se aprecia que, junto con las especies indicadoras de termicidad anteriormente citadas para el grupo de los agracejales, aparecen otras ligadas preferentemente a hábitats con elevada proporción de roca en superficie, tales como Pistacia terebinthus, Olea europaea var. sylvestris, Phagnalon saxatile o incluso especies que presentan un carácter fundamentalmente rupícola, como son Arisarum simorrhinum, Asplenium onopteris o Ceterach officinarum. Las apetencias ecológicas del acebuche en particular representan de forma clara las de los agracejales, debido quizás a que es la especie indicadora que presenta un mayor grado de abundancia relativa para este grupo (99%; Tabla 1 del Cap. 1). En los resultados del test de Tukey (Tabla 10, Fig. 6), el acebuche aparece siempre dentro del grupo de especies que soportan los valores más extremos de xerofilia y termicidad de las variables estudiadas, a veces incluso con valores significativamente distintos al resto de especies. El PCA de las especies indicadoras (Fig. 8) ratifica esta posición extrema del acebuche en relación con estas variables, que son las que tienen más peso respecto del eje 1. El aislamiento de O. europaea var. sylvestris como representante extremo de los valores de xerofilia y termicidad también se hace patente, dentro incluso del grupo de especies indicadoras de los agracejales, al analizar el grado de similitud existente entre las especies en función de sus valores para las variables ambientales. La relativamente elevada distancia objetiva que separa al acebuche de P. latifolia y P. lentiscus (n = 6433,9) es indicativa del diferente comportamiento ecológico que presentan estas especies en la Naturaleza: mientras que en nuestro ámbito de estudio el agracejo es una especie típica de comunidades de umbría, y el lentisco tiene un comportamiento indiferente al valor de la orientación (su presencia en el territorio se ve limitada fundamentalmente por las bajas temperaturas -Rivas-Martínez, 1988; Bueno Capítulo 2 50 Sánchez & Fernández Prieto, 1991-), el acebuche parece ser una especie intrusiva de las comunidades de solana en el seno de la alianza Ericion arboreae, ocupando aquellas zonas que más se parecen a su hábitat óptimo, a saber, las de mayor termicidad y xericidad, y en menor medida, mayor grado de pendiente y rocosidad superficial, pues son estos caracteres inherentes a las laderas de solana en las regiones de clima mediterráneo (Auslander et al., 2003). De aquí la adscripción de esta especie a las comunidades de agracejales, cuyo hábitat ostenta, como hemos visto, los valores más elevados para esas variables en las umbrías de Sierra Morena. El posicionamiento algo desviante de algunos de estos taxones en los resultados de este PCA (Fig. 8) puede explicarse por el hecho de haber incluido en este estudio a todos los muestreos del territorio en los que se presentan las especies indicadoras independientemente de su adscripción a una u otra comunidad. Esta sería la causa de que se acentúen las diferencias de Pistacia lentiscus y Phillyrea angustifolia respecto del eje 2 con las otras especies. Las diferencias en cuanto a la pendiente entre estas especies y las demás, ya puestas de manifiesto en el test de Tukey (Tabla 10), se ven resaltadas en el PCA de las especies indicadoras (Fig. 8) por las razones antedichas. Los resultados obtenidos en este Capítulo confirman y complementan a aquellos otros derivados del primero, reafirmándose la existencia de dos comunidades diferentes de matorral preforestal de umbría en los Espacios Naturales Protegidos de Sierra Morena. Si bien en el primer Capítulo la existencia de la citada variabilidad se demostraba en base a la composición florística de los muestreos objeto de estudio, en este caso se ha manifiestado en base a los valores que para diferentes variables ambientales poseen los puntos de muestreo. En esta línea, los resultados obtenidos en el test de correlación de Spearman (Tabla 9), ratifican la solidez de la ordenación de los muestreos, tanto la obtenida mediante el PCA, en función de los valores de las variables ambientales (Fig. 3 y 5, Tabla 8), como la ordenación del DCA, en función de los valores de presencia y cobertura de las especies de estos muestreos (Fig. 3 del Cap. 1). En ambos casos la disposición de los inventarios y los puntos de muestreo en relación al eje 1, pone de manifiesto un mismo tipo de gradiente ambiental: un gradiente de xericidad. Esta gradación es fácilmente observable si atendemos a la gráfica del PCA (Fig. 3), en relación a los grupos 1, 4 y 5, obtenidos a partir del cluster, y en el DCA (Fig. 3 del Cap. 1), a partir de los grupos que incluyen a los madroñales mesófilos, xerófilos y a los agracejales. Estos resultados constituyen además una confirmación de la validez que siguen teniendo los análisis independientes de la vegetación y de los factores ambientales, con los subsecuentes análisis de correlación, a la hora de intentar elucidar las relaciones entre las comunidades vegetales y los factores del hábitat (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974; Kent & Coker, 1992; Legendre & Legendre, 1998). A partir de los resultados del Capítulo 1 se formuló la hipótesis de que las variables ambientales para las que existiesen diferencias significativas entre las especies indicadoras de madroñales y agracejales, debían ser coincidentes con las variables ambientales que diferenciaran a las comunidades de las que estas especies eran indicadoras. Los resultados obtenidos no solamente han confirmado estas hipótesis, sino que constituyen además una evidencia adicional e independiente, de las diferencias ecológicas puestas de manifiesto a través del PCA. Capítulo 2 51 Cabe pues concluir que las diferencias florísticas entre madroñales y agracejales puestas de manifiesto en el Capítulo 1, no son sino un reflejo de las diferencias de una serie de factores ambientales (básicamente factores dependientes de las precipitaciones y las temperaturas). E, igualmente, que es el patrón de distribución en el territorio de estas variables ambientales lo que determina el patrón de distribución en el mismo que muestran estas comunidades. Capítulo 3 52 CAPÍTULO 3 SINTAXONES Y ESPECIES INDICADORAS DE LOS DOMINIOS DE QUERCUS SUBER Y QUERCUS ROTUNDIFOLIA EN SIERRA MORENA. Capítulo 3 52 Introducción Desde los trabajos desarrollados por Clements –fundamentalmente- a principios del siglo XX, relativos al desarrollo de un sistema de clasificación de la vegetación basado en relaciones sucesionales (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974) la presencia del punto de vista dinámico en los estudios de vegetación, sobre todo en aquellos centrados en el análisis de las comunidades, se ha expandido hasta hacerse casi omnipresente. Es en este marco en el que se han desarrollado términos como clímax (en ocasiones adjetivado: clímax climáticas, edáficas, topográficas, fisiográficas…), comunidades o grupos permanentes, sucesiones (primarias, secundarias, progresivas, regresivas, autogénicas, alogénicas), vegetación potencial, vegetación actual, series de vegetación, comunidades seriales, de sustitución…, objeto, en distintas medida unos de otros, de controversias. Particularmente la palabra clímax es una de las que ha provocado más polémicas en el mundo de la ecología vegetal (Ansseau & Grandtner, 1990); la relación de treinta y cinco nombres distintos en los que aparece este término, realizada ya en 1953 por Whittaker, evidencia la veracidad de tal aserto. Independientemente de las diferencias que siguen subsistiendo en relación a cuestiones de muy distinta índole sobre la dinámica de la vegetación, las palabras de Whittaker (1953): “The succession of populations …is one of the best established phenomena of ecology”, siguen teniendo plena validez en la actualidad. Tanto el proceso de sucesión como el concepto de clímax se abordan por lo general en los libros de ecología o de vegetación (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974; Whittaker, 1978a; Braun-Blanquet, 1979; Di Castri et al., 1981; Rivas-Martínez, 1987; Tilman, 1988; Küchler & Zonneveld, 1988; Begon et al., 1990 ; Kent & Coker, 1992; Costa et al., 1997; Terradas, 2001; Schulze et al., 2002). La sucesión puede definirse bien como cambio gradual de unas poblaciones por otras (Tansley, 1920; Whittaker, 1953) bien como secuencia gradual de distintas comunidades vegetales (Schulze et al., 2002) en un sitio dado. Es mayoritariamente aceptado que estos cambios culminan, en los ecosistemas terrestres, con la constitución de las denominadas comunidades o grupos clímax. Aunque las características distintivas de este “self-maintaining system of interacting populations” (Wiener, 1948) siguen siendo objeto de discrepancias (ver por ejemplo Begon et al. 1990 y Terradas, 2001), suelen mencionarse el incremento progresivo de la complejidad de la comunidad, de la diversidad, de la productividad y una relativa estabilidad y regularidad de las poblaciones (Whittaker, 1953). Otro tópico estrechamente relacionado con la dinámica de la vegetación es el de la convergencia de las sucesiones hacia una misma clímax. Esta convergencia parece evidente si la vegetación es analizada desde un punto de vista fisionómico y es constatable tanto a escala global –desarrollo de un mismo tipo de formaciones en distintos continentes bajo similares condiciones climáticas- como a escala local– convergencia de la vegetación de distintos sitios de una misma área-. Desde una aproximación a la vegetación más detallada, a nivel de poblaciones, es también generalmente aceptado este proceso de convergencia: “Population convergence on similar sites in a limited area may also be expected, as a manifestation of community adaptation on the species level, at least in some areas” (Whittaker, 1953); (Quézel, 1981a). Capítulo 3 53 La posibilidad de compartimentar el territorio en función de la vegetación clímax que soporta, y que varía de unas zonas a otras (se utilice una aproximación fisionómica u otra florística), y de asociar a cada tipo de vegetación clímax las comunidades seriales que participan en la sucesión que culmina en dicho tipo, constituye una de las principales utilidades del concepto de clímax (Whittaker, 1953, 1978b; Quézel, 1981a). No sólo permite una ordenación de los datos de vegetación sino que “in permitting a statement, within probability limits, of what the climax population on a site of known environment but unknown vegetation should be, it meets a prime test of usefulness of a scientific concept or approach: possibility of prediction” (Whittaker, 1953). En la actualidad el término clímax se sustituye en numerosas ocasiones por el de vegetación potencial natural. Las numerosas interpretaciones y modificaciones del vocablo clímax y la dificultad de predecir el tipo de vegetación clímax de un segmento concreto del territorio al poder ser tan variables las tasas de sucesión como para que los suelos o el clima varíen, con el consecuente reflejo en el tipo de vegetación clímax (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974), llevaron a Tüxen a introducir la expresión vegetación potencial natural. Se define como: “the vegetation that would exist today if man were removed from the scene, and if the resulting succession were telescoped into a single moment, in order to exclude the effects of future environmental changes” (Küchler, 1969). De esta forma se resuelve el problema “tiempo” de la teoría de la clímax (Härdtle, 1995). Este término ha sido y sigue siendo de gran utilidad y, en consecuencia, es ampliamente utilizado. Frecuentemente en el sentido de vegetación clímax, vegetación natural o vegetación zonal (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). La vegetación potencial natural se fundamenta por tanto en la vegetación y en las condiciones ambientales actualmente existentes. Es particularmente utilizada para las representaciones cartográfícas de la vegetación a pequeña escala (Rivas-Martínez, 1987; Bohn, 1994; Bohn et al., 2000). No debe olvidarse nunca, sin embargo, que “such vegetation has never really existed and it never will exist in the form projected on the map. …[it] is a conceptual abstraction that was established from a knowledge of the existing vegetation, its developmental tendencies, and its site relationships” (Mueller- Dombois & Ellenberg, 1974). La posibilidad de interpretar el paisaje vegetal que las relaciones dinámicas entre grupos seriales y comunidades clímax permite, ha sido ampliamente desarrollada en el marco de los estudios fitosociológicos que, con el impulso fundamental de Braun- Blanquet y Tüxen, se han desarrollado en buena parte de la Europa continental durante el siglo XX (Ansseau & Grandtner, 1990; Alcaraz, 1996; Asensi, 1996). Desde los complejos climácicos (Klimax-Komplex) y los dominios climáticos (Klimax-Gebiet) diferenciados por Braun-Blanquet y Pavillard (1928) o los complejos de vegetación diferenciados por Du Rietz (1930) se ha intentado desarrollar una metodología que permitiera caracterizar los complejos o mosaicos de grupos vegetales que, en una aproximación paisajística al territorio, era constatable que existían (ver Ansseau & Grandtner, 1990, para una revisión en detalle). En este desarrollo metodológico han coexistido dos tendencias según que se le diera una mayor significación al factor dinámico o al topográfico en la caracterización de los complejos de grupos. Capítulo 3 54 La diferenciación realizada por Rivas-Martínez (1976) entre sinfitosociología y fitotopografía (posteriormente denominada geosinfitosociología: Gèhu & Rivas- Martínez, 1980) ha permitido la incorporación de ambos criterios –el dinámico y el topográfico- al análisis del paisaje vegetal desarrollado en el marco de la Fitosociología. Ello no significa, sin embargo, que no existan todavía discrepancias en relación con esta cuestión (Alcaraz, 1996; Rivas-Martínez, 1994). Es en este marco en el que cabe situar el desarrollo de las series de vegetación en España realizado por Rivas-Martínez (1987) quién utiliza las mismas para caracterizar los territorios de los distintos tipos de vegetación potencial diferenciados. Rivas- Martínez (1996) define las series de vegetación como “Unidad geobotánica que trata de expresar todo el conjunto de comunidades vegetales o estadios que pueden hallarse en unos espacios teselares afines como resultado del proceso de la sucesión. Lo que incluye tanto al tipo de vegetación representativo de la etapa madura o cabeza de serie como las comunidades iniciales o subseriales que le reemplazan. Concebida de este modo, la serie de vegetación resulta ser sinónima de sinasociación o sigmetum, unidad básica de la Fitosociología dinámica o Sinfitosociología”. Entre las cartografías de vegetación inspiradas en el concepto de series de vegetación realizadas previamente, cabe destacar los mapas de vegetación de Francia realizados a mediados del siglo XX por Gaussen (Küchler, 1988; Blasco, 1988). Como se ha indicado en la Introducción a esta Memoria de Tesis Doctoral, la realización de una cartografía de la vegetación a escala de detalle en Sierra Morena, supuso el desarrollo de bases de datos relacionales en las que se introdujo información de distinto tipo. Entre otros aspectos, sobre características sinfitosociológicas de la vegetación: la serie de vegetación presente en el ámbito en cuestión. Ha sido durante el levantamiento de este tipo de información cuando se han generado dudas de distinto tipo. Entre las mismas interesa destacar las relativas a la identificación de ciertos territorios como pertenecientes al dominio de Quercus suber o al dominio de Quercus rotundifolia. En la génesis de estas dudas pueden diferenciarse dos tipos de causas. Por una parte las relacionadas con la selección de comunidades y especies como propias de una u otra serie. Por otra, la aplicación práctica de la información disponible para identificar un territorio como perteneciente a una u otra serie. En cuanto a la identificación de comunidades y especies como propias de una u otra serie, ha sido fruto de la información bibliográfica existente, contrastada con las observaciones realizadas en campo, en un proceso continuo de reelaboración mediante procesos de retroalimentación entre una y otra fuente de información; esto ha permitido el desarrollo de un criterio propio en cuanto al carácter indicador de sintaxones y taxones. Pero además, mientras que ciertas especies y sintaxones se han considerado como de valor indicador elevado (del dominio del alcornocal), otros han tenido una consideración al respecto fluctuante, en función del comportamiento, variable, que se ha ido observando en distintas zonas del ámbito de estudio, con lo que el status de las fitocenosis y especies indicadoras utilizadas ha sido hasta cierto punto heterogéneo. La Capítulo 3 55 falta de diferenciación clara, desde un punto de vista sintaxonómico, entre algunos de los sintaxones presentes en el área ha constituido un último motivo de incertidumbre. Por lo que se refiere a la puesta en práctica de la información disponible para adscribir un territorio a una u otra serie, los problemas son de índole distinta. La identificación de un territorio como perteneciente a un dominio u otro se ha realizado atendiendo a tres criterios: 1º) Especie dominante en el estrato arbóreo. 2º) Presencia de sintaxones considerados propios de un dominio u otro (fundamentalmente de matorral serial). 3º) Presencia/ausencia de especies (fundamentalmente de matorral serial) consideradas características del dominio del alcornocal. Mientras que ha sido claramente perceptible en campo la existencia de especies asociadas al dominio de Quercus suber, no ha sucedido lo mismo en los territorios de Quercus rotundifolia, puesto que las especies que se presentaban en los mismos se presentaban también, por lo menos en apariencia, en los dominios del alcornoque. Ha sido pues, fundamentalmente, a este tercer nivel, la ausencia de las especies propias del dominio del alcornoque lo que ha permitido la identificación de un territorio como perteneciente al dominio de la encina. Según el grado de conservación de la cubierta vegetal, estos tres criterios han podido aplicarse simultáneamente en determinadas ocasiones, mientras que en otras, tan sólo ha podido aplicarse uno de ellos. Así por ejemplo, en dehesas bien conservadas, normalmente se ha podido recurrir únicamente a la especie dominante en el arbolado, puesto que el manejo tradicional de la dehesa conlleva la eliminación del estrato arbustivo. En aquellos casos en los que la aplicación de estos criterios desembocaba en determinaciones contradictorias, se ha priorizado el primero de los citados criterios para la identificación de la serie. La presencia de un arbolado, claramente dominante, de Q. suber, aunque la vegetación de matorral no fuese propia del dominio del alcornoque y aunque no se detectara en el territorio ninguna de las especies consideradas características de este dominio, conllevaba la adscripción del citado territorio al dominio del alcornoque. La aplicación de tales criterios, realizada en las zonas de campo visitadas, ha permitido posteriormente, en laboratorio, la delimitación, mediante extrapolación, de los dominios del alcornoque y de la encina. Las principales causas de las dudas generadas al aplicar estos criterios han sido: a) Presencia en ciertas ocasiones de codominancia en el estrato arbóreo de ambas especies, sin que pudieran aplicarse los criterios 2º y 3º, como elemento auxiliar para la identificación. Capítulo 3 56 b) En otros casos, mientras que la utilización del primer criterio llevaba a una determinada identificación del dominio, la utilización del 2º, desembocaba en otra. Es decir, determinados sintaxones, que en una mayoría de ocasiones están ligados a una de estas especies forestales, en otras aparecen ligados a la otra. c) Algo similar puede decirse de las especies bioindicadoras (por su presencia o ausencia) de uno u otro dominio. Aunque en raras ocasiones, se han hallado especies características del dominio del alcornoque en territorios propios de la encina. Igualmente, y más frecuentemente, en zonas con arbolado dominado por Q. suber, no se ha encontrado ninguna especie propia de los territorios con este tipo de vocación forestal. Se hacía pues necesario, después de una aplicación de criterios subjetivos - especies y sintaxones indicadores utilizados- con un grado de consistencia variable, contrastar tales criterios con otros desarrollados mediante métodos objetivos, que permitieran además resolver algunas de las dudas existentes. Los objetivos fundamentales perseguidos por este estudio han sido: 1. Contrastar la validez de la clasificación sintaxonómica utilizada, subjetiva, con una clasificación generada a través de métodos multivariantes, objetiva. 2. Identificar los sintaxones indicadores de los dominios de Q. suber y Q. rotundifolia en Sierra Morena. 3. Identificar las especies indicadoras de los dominios de Q. suber y Q. rotundifolia en Sierra Morena. Material y métodos Área de estudio El área de estudio coincide con diversos espacios naturales protegidos de Sierra Morena, desde Huelva a Jaén, todos ellos en Andalucía (Fig. 1). Las características ambientales y los tipos de usos principales se han recogido en la Introducción a la presente Memoria de Tesis Doctoral. Dominios estudiados y comunidades y especies utilizadas como indicadoras Dominios climácicos La vegetación de la parte de la Península Ibérica sometida a la acción del clima mediterráneo, en una aproximación fisionómica y atendiendo a la clímax predominante, se corresponde con los “bosques esclerófilos de hoja ancha, perennes y de zonas con precipitaciones invernales” (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). Desde una aproximación florística serían los bosques de Quercus ilex s.l, y Quercus suber los que predominarían como vegetación potencial (UNESCO-FAO, 1970; Quézel, 1981b; le Houérou, 1981; Rivas-Martínez, 1987; Costa et al., 1997). Capítulo 3 57 7 6 9 8 5 4 3 2 1 Extremadura Castilla-La Mancha Murcia P o r t ugal Océano Atlántico Marruecos Mar Mediterráneo Andalucía Fig. 1: Sierra Morena (delimitada en color rojo) y Espacios Naturales Protegidos en los que se ha llevado a cabo el presente estudio: 1.- Paraje Natural Peñas de Aroche; 2.- Paraje Natural Sierra Pelada y Rivera del Aserrador; 3.- Parque Natural Sierra de Aracena y Picos de Aroche; 4.- Parque Natural Sierra Norte de Sevilla; 5.- Parque Natural Sierra de Hornachuelos; 6.- Lugar de Interés Comunitario Sierra de Córdoba; 7.- Parque Natural Sierra de Cardeña y Montoro; 8.- Parque Natural Sierra de Andújar; 9.- Parque Natural Despeñaperros. Fig. 2. Distribución de los dominios del encinar de Pyro bourgeanae-Quercetum rotundifoliae (verde) y del alcornocal de Sanguisorbo hybridae-Quercetum suberis (púrpura) en al área de estudio. En el área de estudio los dominios de Quercus rotundifolia y Quercus suber objeto de este trabajo se corresponden con los de las series de vegetación Pyro Capítulo 3 58 bourgeanae-Querceto rotundifoliae sigmetum y Sanguisorbo hybridae-Querceto suberis sigmetum (Fig. 2). Sanguisorbo hybridae-Querceto suberis S. es la única serie del alcornoque presente en Sierra Morena. Mientras que de las series de la encina, la mencionada, es la que ocupa, con diferencia, más territorio en el ámbito estudiado (la serie del alcornoque ocupa el 18.94 % y la del Pyro-Quercetum, el 67.47 %). Comunidades indicadoras El estudio de las comunidades indicadoras de uno u otro dominio se ha centrado, fundamentalmente, al igual que en el proceso de generación de las cartografías de vegetación utilizadas, en las comunidades de matorral serial. Y ello, tanto por la gran extensión que ocupan en el territorio (el 19.14 % de la superficie estudiada)–lo que facilita la identificación de la potencialidad forestal- como, sobre todo, por ser a este nivel al que más claramente se ponen de manifiesto las diferencias entre un dominio y otro. Como se ha indicado repetidamente, a medida que el proceso de la sucesión avanza, las diferencias entre etapas equivalentes de distintas series se atenúan (Whittaker, 1978b; Quézel, 1981a). Por otra parte las diferencias relativas a especies y comunidades herbáceas, anteriores al matorral en la sucesión, son mínimas. De esta forma se eliminaban además posibles diferencias entre muestras debidas a la posición de las comunidades en el esquema sucesional así como las causadas por variaciones ecológicas asociadas a gradientes locales. La tendencia general de variación de los matorrales seriales en el área de estudio es clara en sus rasgos generales. En uno de sus extremos se situarían jarales con aulagas o con tojos encuadrados en la alianza Ulici-Cistion de la clase Cisto-Lavanduletea; en el otro brezales, ubicados en la subalianza Ericenion umbellatae de la alianza Ericion umbellatae, perteneciente a la clase Calluno-Ulicetea. Mientras que los primeros constituirían la etapa de sustitución característica del encinar típico de Pyro-Quercetum rotundifoliae, los segundos lo serían del alcornocal de Sanguisobo-Quercetum suberis. Entre estos dos extremos aparecen comunidades intermedias, identificadas bien como jarales enriquecidos en brezos -jarales-brezales-, bien como brezales ricos en especies del género Cistus. Todos los sintaxones que corresponden a esta tendencia general de variación se distribuyen íntegramente entre las dos alianzas mencionadas. A su vez esta variabilidad sería la manifestación florística de un gradiente ambiental ligado fundamentalmente a la humedad: desde unos ombrotipos más secos, característicos de los jarales sensu stricto, a otros más húmedos en los que el predominio sería ya de los brezales (Rivas-Martínez, 1979; Díaz González, 1998). Son comunidades dominadas por nanofanerófitos o caméfitos, heliófilas, xerófilas y silicícolas (salvo excepciones puntuales), que se instalan sobre suelos meso-oligótrofos poco evolucionados o erosionados y con óptimo en la región Mediterránea (Rivas-Martínez, 1979, Molina, 1993). En el estadio óptimo de la sucesión suelen ser en su mayor parte comunidades densas, de coberturas elevadas. De esta tendencia se apartan los cantuesales –dominados por Lavandula stoechas subsp. sampaiana- y los nanobrezales, comunidades abiertas de 35 -75 % de cobertura. A la variabilidad sintaxonómica desarrollada para reflejar estas variaciones climáticas, se le superpone la variabilidad sintaxonómica que intenta poner de manifiesto diferencias corológicas, biogeográficas. Las diferencias de este tipo más importantes son las que se establecen entre la parte occidental y oriental de la zona de estudio: los subsectores Araceno-Pacense y Marianense del sector Mariánico- Monchiquense (Rivas-Martínez, 1979; Pérez Latorre, 1993, 1994). Capítulo 3 59 La Tabla 1 recoge los principales sintaxones que aparecen en la bibliografía mencionados para el territorio estudiado, sin que se trate de una lista exhaustiva por lo que se refiere a las subasociaciones descritas. Tabla 1. Encuadre sintaxonómico de las principales asociaciones y subasociaciones de matorral serial citadas para el área de estudio. Fuentes: Rivas Goday, 1964; Ladero, 1970; Rivas-Martínez, 1979; Velasco Negueruela, 1981; Rivas-Martínez, 1987; Ruíz Téllez & Valdés Franzi, 1987; Cano, 1988; Rivas-Martínez et al., 1990; Pérez Latorre, 1993; Pérez Latorre, 1994; Melendo, 1998. Alianzas y Clases Asociaciones y subasociaciones Genisto hirsutae-Cistetum ladaniferi subasoc. cistetosum ladaniferi subasoc. ericetosum australis subasoc. cistetosum monspeliensis subasoc. ericetosum scopariae subasoc. cistetosum populifolii Ulici eriocladi-Cistetum ladaniferi subasoc. cistetosum ladaniferi subasoc. cistetosum monspeliensis subasoc. ericetosum australis Phlomido purpureae-Cistetum albidi Teucrio mariani-Cistetum laurifolii Ulici-Cistion ladaniferi (Clase Cisto-Lavanduletea) Scillo maritimae-Lavanduletum pedunculatae Erico australis-Cistetum populifolii Polygalo microphyllae-Cistetum populifolii Halimio ocymoidis-Ericetum umbellatae Ericenion umbellatae (Ericion umbellatae, Clase Calluno-Ulicetea) Ulici eriocladi-Ericetum umbellatae Para este estudio, y debido a las dudas sobre la validez sintaxonómica de parte de las subasociaciones diferenciadas, sólo se han reconocido para Genisto-Cistetum ladaniferi las subasociaciones típica y ericetosum autralis. Cuatro inventarios identificados en las bases de datos como ericetosum scopariae (dos del dominio del alcornoque y dos de la encina) y otro, identificado como cistetosum albidi, se han considerado cistetosum ladaniferi. No se han reconocido ninguna de las subasociaciones de Ulici-Cistetum ladaniferi. La adscripción de asociaciones y subasociaciones a una u otra serie, resulta ya más compleja. Básicamente por dos razones: por la proliferación de sintaxones descritos (sobre todo de subasociaciones) y por las discrepancias de unos autores a otros tanto en la caracterización de los sintaxones como en su inclusión en una u otra serie de vegetación. En la Tabla 2 se relacionan estas asociaciones y subasociaciones con las series de vegetación para las que se encuentran citadas en una selección de fuentes bibliográficas. Se recoge también la adscripción a las distintas series realizada al generarse las cartografías de vegetación utilizadas para este estudio (Pinilla et al., 1995; Morales et al., 1999; Quijada et al., 1999; Delgado, 2001; Sánchez et al., 2002; Sánchez, 2003; Sánchez et al., 2003a; Sánchez et al., 2003b). De esta última información se deriva la relación exclusiva de Erico australis-Cistetum populifolii, Capítulo 3 60 Halimio ocymoidis-Ericetum umbellatae, Ulici eriocladi-Ericetum umbellatae y Teucrio mariano-Cistetum ladaniferi con la serie del Sanguisorbo-Quercetum suberis S. También es indicador de esta serie Genisto hirsutae-Cistetum ladaniferi ericetosum australis, aunque ocasionalmente se ha encontrado asociado a la serie del Pyro- Quercetum rotundifoliae S. Phlomido-Cistetum albidi sería indicador exclusivamente de la serie de la encina, mientras que Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi y Scillo- Lavanduletuim pedunculatae lo serían mayoritariamente. Por último Ulici-Cistetum ladaniferi se ha encontrado en medida similar en una y otra serie. Tabla 2. Adscripción a una u otra serie de vegetación de los sintaxones citados para el territorio, con indicación de la fuente bibliográfica. Mediante números se indica además para cada espacio natural los sintaxones dados para cada serie al realizarse las correspondientes cartografías de vegetación utilizadas para este estudio 1-2.- Parajes Naturales de Peñas de Aroche y Sª Pelada y Rivera del Aserrador; 3.- Parque Natural Sierra de Aracena y Picos de Aroche; 4.- Parque Natural Sierra Norte de Sevilla; 5.- Parque Natural Sierra de Hornachuelos; 6.- Lugar de Interés Comunitario Sierra de Córdoba; 7.- Parque Natural Sierra de Cardeña y Montoro; 8.- Parque Natural Sierra de Andújar; 9.- Parque Natural Despeñaperros. Asociaciones y subasociaciones Pyro bourgeanae-Querco rotundifoliae S. Sanguisorbo hybridae-Querco suberis S. Rivas-Martínez, 1979 (1); Belmonte, 1986; Cano, 1988; Pérez Latorre et al., 1997 - Pérez Latorre et al., 1997 Genisto-Cistetum 3 Pérez Latorre, 1993, 1994 (4); Melendo, 1998; Valle, 2004 Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi 1-2, 4, 5, 6, 7, 8, 9 6, 8, 9 Rivas-Martínez, 1979; Belmonte, 1986 (4); Pérez Latorre, 1993, 1994 (4); Valle, 2004 (10) Belmonte, 1986; Cano, 1988; Pérez Latorre, 1994 (5) Genisto-Cistetum ericetosum australis 1-2, 8 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 Cano, 1988; Ladero et al., 1990; Melendo, 1998; Valle, 2004 Genisto-Cistetum cistetosum monspeliensis 1-2, 4, 5, 6, 7, 8 8 Cano, 1988 Genisto-Cistetum ericetosum scopariae 1-2, 5 4, 7 Cano, 1988; Valle, 2004 (11) Belmonte, 1986; Melendo, 1998 Genisto-Cistetum cistetosum populifolii 4, 8 (a) 4, 9 Rivas-Martínez, 1979 (2) Pérez Latorre et al., 1997 Ulici-Cistetum 1-2 5 Pérez Latorre, 1994 (4) (3) Ulici-Cistetum cistetosum ladaniferi Pérez Latorre, 1994 (4) (3) Pérez Latorre, 1993, 1994 (3) Ulici-Cistetum ericetosum australis 3 3 (b) Rivas Martínez et al. (1990) (3) (6); Pérez Latorre et al., 1997; Valle, 2004 (9) Valle, 2004 (6) Phlomido purpureae- Cistetum albidi 3, 4, 5, 7, 8 Valle, 2004 (8) Velasco Negueruela (1981); Pérez Latorre et al., 1997 Teucrio mariani- Cistetum laurifolii 9 Scillo maritimae- Lavanduletum Ruíz Téllez & Valdés Franzi (1987); Cano et al., 1991; Pérez Latorre et al., Cano et al., 1991 Capítulo 3 61 1997;Melendo, 1998; Valle, 2004 (7) pedunculatae 1-2, 3, 4, 5, 7, 8, 9 3, 4, 5 Rivas-Martínez, 1979 Velasco Negueruela, 1981; Pérez Latorre, 1993, 1994 (3); Pérez Latorre et al., 1997; Melendo, 1998; Valle, 2004 Erico australis – Cistetum populifolii 1-2, 3, 4, 7, 9 Rivas-Martínez, 1979 Belmonte, 1986; Cano, 1988; Pérez Latorre, 1993, 1994 (5); Melendo, 1998; Valle, 2004 Polygalo microphyllae-Cistetum populifolii Rivas-Martínez, 1979 Rivas-Martínez, 1979; Belmonte, 1986; Cano, 1988; Pérez Latorre, 1993, 1994 (5); Melendo, 1998; Valle, 2004 Halimio ocymoidis- Ericetum umbellatae 3, 7, 8, 9 Rivas-Martínez, 1979 (3); Pérez Latorre, 1993, 1994 (3); Valle, 2004 Ulici eriocladi- Ericetum umbellatae 1-2, 3 (1) en encinares y en alcornocales secos “pertenecientes al dominio climácico Pyro-Quercetum” (2) etapa de sustitución de “encinar o encinar con alcornoques” (3) en sector Araceno-Pacense (4) faciación quercetoso suberis (5) en sector marianense (6) ligado a calizas duras (7) identificado como Scillo maritimae-Lavanduletum sampaianae (8) en variante ombrófila con Q. faginea subsp. faginea de la faciación típica (9) faciación basófila (10) identificado como variante de E. australis de la subasoc. cistetosum ladaniferi; propia del “ecotono del encinar-alcornocal" (11) identificado como variante de C. populifolius de la subasoc. cistetosum ladaniferi, propia de umbrías frescas (a) en zonas ecotónicas con alcornocal (b) dado como Ulici-Cistetum ladaniferi enriquecido en E. australis, E. umbellata , H. ocymoides y G. tridentata Especies indicadoras Las especies indicadoras del matorral serial reconocidas y utilizadas en el levantamiento de la información original han sido especies consideradas como propias de la serie del alcornoque. No se ha identificado ninguna especie como indicadora de la serie de la encina. Se han reconocido como especies claramente identificadoras de la serie del alcornoque: Erica australis, Erica umbellata, Halimium ocymoides, Calluna vulgaris, Genista tridentata, Tuberaria lignosa, Genista falcata, Genista triacanthos, Genista linifolia, Thymelaea villosa y Cistus laurifolius. Ulex eriocladus y Erica scoparia se han considerado por lo general especies indicadoras del dominio de Q. suber, aunque en ocasiones se han encontrado asociadas al dominio de Q. rotundifolia. Por último Cistus populifolius, se ha considerado como una especie que suele mostrar mayor constancia de presencia y coberturas más elevadas en los matorrales de la serie del alcornoque, pero presente igualmente con bastante frecuencia en territorios de la encina. Capítulo 3 62 Muestreo de la Vegetación y selección de muestras La procedencia de los inventarios utilizados para este estudio y la metodología seguida para su realización, se ha indicado en la Introducción. La superficie de muestreo utilizada fue mayoritariamente de 100 m 2 (10 x 10 m) en el caso de los jarales y jarales brezales, comunidades en las que predominan los nanofanerófitos. En el caso de los nanobrezales y cantuesales, con predominio de caméfitos, la superficie de muestreo osciló por lo general entre 25 y 50 m 2 . Para la selección de las muestras se extrajeron de las bases de datos todos aquellos inventarios susceptibles de ser identificados como pertenecientes a matorrales seriales de las clases Cisto-Lavanduletea y Calluno-Ulicetea. Posteriormente se representaron los puntos de los muestreos asociados a las coberturas con los límites de los espacios naturales utilizados y los límites de las dos series de vegetación estudiadas, mediante el SIG ArcView 3.2. A fin de poder disponer de una muestra representativa de todo el ámbito de estudio y de evitar una representación excesiva de muestras de ciertas zonas (debido a las distintas intensidades de muestreo en unos y otros espacios) se realizó un muestreo estratificado y al azar. Las muestras se seleccionaron espacio natural por espacio natural en un número proporcional a la superficie de cada uno. Y a su vez dentro de cada espacio la selección de muestras se estratificó por dominios, escogiéndose los inventarios al azar dentro de cada uno. De esta manera se seleccionaron 143 inventarios, 73 del dominio de Pyro-Qurcetum rotundifoliae y 70 del dominio de Sanguisorbo-Quercetum suberis. Análisis de los datos Análisis de Clasificación y Ordenación En primer lugar se realizó un filtrado de las especies presentes en los inventarios, para intentar evitar el ruido que pudiera causar la presencia de taxones poco significativos en los análisis multivariantes. Para ello se eliminaron todas las especies de terófitos debido a haberse realizado las muestras en distintos meses del año, con lo que la presencia/ausencia de este tipo de especies carecería de significación ecológica. Igualmente, para minimizar el efecto de la variación poco significativa que pudiera ser debida a la presencia en los muestreos de especies raras, se suprimieron todas aquellas especies presentes en 3 o menos inventarios (Gauch, 1982). Posteriormente tanto las muestras como las especies fueron sometidas a un análisis de “outliers”; se utilizó como medida de distancia la distancia Chi-cuadrado (McCune & Mefford, 1999). Como consecuencia de estos análisis 6 inventarios y 4 especies con desviaciones típicas superiores a 2 fueron eliminados. En consecuencia el número final de inventarios analizados fue de 137 y el de especies de 69. La matriz de inventarios y especies resultante fue sometida a un análisis de clasificación mediante el método de clasificación TWINSPAN (Two Way Indicador Species Analysis) y, posteriormente, a un análisis de ordenación mediante DCA (Detrended Cotrrespondence Analysis). Para evaluar la proporción de varianza explicada por los tres primeros ejes, se utilizó el coeficiente de determinación “after- the-fact” que calcula la correlación entre la distancia Euclídea relativa en el espacio determinado por las especies sin reducir y el espacio de ordenación (McCune & Grace, 2002). Ambos análisis fueron realizados mediante el programa PC-Ord 4 (McCune & Mefford, 1999). Los niveles de corte utilizados en el TWINSPAN fueron los que se dan Capítulo 3 63 por defecto (0, 2, 5, 10 y 20) y el número máximo de indicadores por división y el tamaño mínimo de grupo por división fue 5. La clasificación se detuvo en la división 7. Se asumió como hipótesis de partida que la existencia de un gradiente ambiental en cuanto a disponibilidad hídrica entre los territorios de una y otra especie, Quercus rotundifolia y Quercus suber, se pondría de manifiesto en la primera división del TWINSPAN. Análisis de Especies Indicadoras Para identificar las especies características del domino del alcornocal y del encinar, se realizó un análisis de especies indicadoras (Indicator Species Analysis, INSPAN) (Dufréne & Legendre, 1997). INSPAN es una técnica no paramétrica que se usa para identificar especies con una elevada fidelidad para un grupo particular en una serie de grupos definidos por el usuario. Se asumía de partida que la primera división del TWINSPAN, diferenciaría los inventarios propios de uno y otro territorio forestal, lo que permitiría calcular el Valor Indicador (IV) de las especies de estos dos grupos, así definidos. Igualmente se ha calculado el valor indicador para los dos grupos de muestreos adscritos a priori al dominio de cada una de estas especies forestales. El cálculo del valor indicador de una especie para un grupo deriva del producto de dos valores. Por una parte se halla la abundancia media de la especie para el grupo en cuestión y se divide por la suma de las abundancias medias de esta especie en todo los grupos objeto de análisis. Por otro, se calcula la proporción de sitios o muestras del grupo en que se presenta la especie. El primero de estos valores es considerado por Legendre & Legendre (1998) como medida de especificidad (abundancia relativa sensu McCune & Grace, 2002) y el segundo de fidelidad (frecuencia relativa sensu McCune & Grace, 2002). La multiplicación de ambos valores y una multiplicación final por 100 produce el porcentaje. El valor indicador de una especie para una partición dada de sitios o muestras es el mayor valor observado. El nivel de significación (test de Monte Carlo) del valor indicador máximo fue estimado usando 10.000 permutaciones aleatorias de los datos de vegetación (McCune & Grace, 2002). INSPAN se ejecutó utilizando el programa PC-Ord versión 4. Nomenclatura Para la identificación de las especies se han utilizado las Floras citadas en la Introducción. Resultados Clasificación CLASIFICACIÓN A PRIORI La Tabla 3 recoge la distribución de los inventarios entre los sintaxones diferenciados mediante clasificación subjetiva, a priori, y su adscripción en las bases de datos a los dominios del Pyro-Quercetum rotundifoliae y Sanguisorbo-Quercetum suberis. Mientras que Scillo-Lavanduletum, Ulici eriocladi-Cistetum ladaniferi, Phlomido purpureae-Cistetum albidi y Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi son sintaxones más característicos del dominio de la encina, el resto lo son del dominio del alcornoque. Se pone de manifiesto además la existencia de dos sintaxones particularmente bien representados en el territorio: entre las dos subasociaciones de Genisto-Cistetum suman Capítulo 3 64 95 muestreos, mientras que las otras 7 asociaciones se reparten los 42 restantes (Tabla 3). Tabla 3. Sintaxones identificados en clasificación subjetiva y adscripción de los inventarios de cada uno a la serie Pyro-Quercetum rotundifoliae (= Pyro.-Que.) y Sanguisorbo-Quercetum suberis (= San.-Quer.). En sombreado naranja y verde correspondencia básica entre los sintaxones y los dominios de la encina y del alcornoque, respectivamente. Series de Vegetación Clasificación a priori Pyro.-Que. San.-Quer. Total Scillo-Lavanduletum 9 4 13 Ulici eriocladi-Cistetum ladaniferi 5 2 7 Phlomido purpureae-Cistetum albidi 7 1 8 Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi 47 9 56 Teucrio mariani-Cistetum laurifolii 1 1 Genisto-Cistetum ericetosum australis 2 36 38 Erico australis-Cistetum populifolii 6 6 Halymio ocimoidis-Ericetum umbellatae 7 7 Ulici eriocladi-Ericetum umbellatae 1 1 Total 70 67 137 CLASIFICACIÓN TWINSPAN A partir del análisis TWINSPAN se han diferenciado 7 clusters (Fig. 2). El análisis comparado de la clasificación subjetiva y la generada mediante TWINSPAN (Tabla 4) pone de manifiesto la existencia de una buena correspondencia para cuatro de los sintaxones diferenciados a priori: Scillo-Lavanduletum (cluster I), Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi (cluster IV), Genisto-Cistetum ericetosum australis (cluster V) y Halymio ocimoides-Ericetum umbellatae (cluster VI). Las muestras de Ulici-Cistetum ladaniferi no se independizan como tales: aparecen segregadas en dos grupos (clusters II y III), en relación con muestras de Scillo-Lavanduletum (en II) y de Phlomido- Cistetum albidi y Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi (en III), respectivamente. Phlomido-Cistetum albidi queda incluido en cluster III, sin diferenciarse nítidamente de Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi. Erico australis-Cistetum populifolii, relacionado con Halymio ocimoidis-Ericetum umbellatae (cluster VI) y Genisto- Cistetum ericetosum australis (cluster V), tampoco aparece con entidad propia. Por último, Teucrio mariano-Cistetum ladaniferi y Ulici eriocladi-Ericetum umbellatae, con un inventario cada uno, quedan incluidos en el cluster IV (Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi) y VI (Halymio ocimoidis-Ericetum umbellatae), respectivamente. Las relaciones de los sintaxones no independizados mediante el TWINSPAN, con el resto de sintaxones se aprecian mejor en el nivel jerárquicamente superior de la clasificación multivariante (Tabla 5). La primera división del TWINSPAN segrega en lo esencial las muestras según la adscripción a uno u otro dominio realizada al generar las cartografías. Los clusters I-IV corresponden básicamente a muestras identificadas a priori como propias del dominio de la encina. Los clusters V-VII a muestras identificadas a priori como propias del dominio de Q. suber (Fig. 2, Tabla 6). Al comparar las dos clasificaciones (Tabla 6) se evidencia que un total de 15 inventarios son pasados de un dominio al otro: se trata de inventarios adscritos al generar las cartografías al dominio del alcornoque y que en la Capítulo 3 65 clasificación TWINSPAN quedan adscritos al dominio de la encina. Pertenecen a los sintaxones Scillo-Lavanduletum, Ulici-Cistetum ladaniferi, Phlomido-Cistetum albidi, Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi y Teucrio mariani-Cistetum laurifolii. Fig. 2. Dendrograma que representa la clasificación TWINSPAN de las muestras. Los números en círculos identifican las sucesivas divisiones del TWINSPAN. Se recogen únicamente las especies indicadoras identificadas como tales en la salida en texto del programa. Los niveles de abundancia relativa de las especies indicadoras se expresan entre paréntesis en escala ordinal (1, 0-2 %; 2, 2-5 %; 3, 5-10 %; 4, 10- 20 %; 5, 20-100 %). I= Valor Indicador. En cursiva, número de muestras de cada cluster. Tabla 4. Tabla de comparación entre la clasificación subjetiva y mediante TWINSPAN, a nivel de siete clases, de los inventarios. En negrita las mejores correspondencias. En sombreado naranja y verde correspondencia básica entre los sintaxones y los dominios de la encina y del alcornoque, respectivamente, según la adscripción original. Clasificación TWINSPAN Clasificación a priori I II III IV V VI VII Total Scillo-Lavanduletum 7 3 2 1 13 Ulici-Cistetum ladaniferi 3 4 7 Phlomido-Cistetum albidi 7 1 8 Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi 1 14 40 1 56 Teucrio mariani-Cistetum laurifolii 1 1 Genisto-Cistetum ericetosum australis 2 35 1 38 Erico australis-Cistetum populifolii 1 3 2 6 Halymio ocimoidis-Ericetum umbellatae 2 5 7 Ulici eriocladi-Ericetum umbellatae 1 1 Total 8 6 27 44 40 10 2 137 12 2 10 40 44 52 137 85 14 71 27 6 8 E. umbellata (1); I = - 1,00 C. ladanifer (5); I = - 0,69 G. hirsuta (1); I = - 0,70 R. officinalis (1); I = 0,65 P. angustifolia (1); I = 0,59 C. crispus (1); I = - 0,51 U. eriocladus (1); I = 1,00 H. ocymoides (1); I = 0,74 E. umbellata (3); I = 0,53 G. tridentata (2); I = 0,58 L. sampaiana (3); I = - 0,94 Q. rotundifolia (1); I = 0,66 E. australis (1); I = 0,96 4 5 2 7 3 1 VII I III IV V VI II Capítulo 3 66 Tabla 5. Tabla de comparación entre la clasificación subjetiva y mediante TWINSPAN, a nivel de cuatro clases, de los inventarios. En negrita las mejores correspondencias. En sombreado naranja y verde correspondencia básica entre los sintaxones y los dominios de la encina y del alcornoque, respectivamente, según la adscripción original. Clasificación TWINSPAN Clasificación a priori I+II III+IV V VI+VII Total Scillo-Lavanduletum 10 2 1 13 Ulici-Cistetum ladaniferi 3 4 7 Phlomido-Cistetum albidi 8 8 Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi 1 54 1 56 Teucrio mariani-Cistetum laurifolii 1 1 Genisto-Cistetum ericetosum australis 2 35 1 38 Erico australis-Cistetum populifolii 1 5 6 Halymio ocimoidis-Ericetum umbellatae 2 5 7 Ulici eriocladi-Ericetum umbellatae 1 1 Total 14 71 40 12 137 Tabla 6. Tabla de comparación entre la adscripción al dominio de la encina (sombreado naranja) o del alcornoque (sombreado verde) realizada al generarse la cartografía y la que se deriva del TWINSPAN. Sintaxones Clasificaciones A priori Encina A priori Alcorno. Twin (I-IV) Encina Twin (V-VII) Alcornoque Scillo-Lavanduletum 9 4 12 1 Ulici-Cistetum ladaniferi 5 2 7 Phlomido-Cistetum albidi 7 1 8 Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi 47 9 55 1 Teucrio mariani-Cistetum laurifolii 1 1 Genisto-Cistetum ericetosum australis 2 36 2 36 Erico australis-Cistetum populifolii 6 6 Halymio ocimoides-Ericetum umbellatae 7 7 Ulici eriocladi-Ericetum umbellatae 1 1 Total 70 67 85 52 Scillo-Lavanduletum y Halymio ocimoidis-Ericetum umbellatae aparecen como los sintaxones extremos en el primer eje de ordenación del TWINSPAN (Fig. 2, Tabla 4). En relación a las especies indicadoras, para esta primera división el TWINSPAN da únicamente a Erica australis (Fig. 2), como especie propia de los inventarios asociados al dominio del alcornoque. Ordenación Las Fig. 3-6 muestran los resultados del DCA. Los tres primeros ejes del análisis de ordenación explican un 41.8 % del total de la varianza original (24.4%, 12.9% y 4.5%, respectivamente). La Fig. 3 muestra la diferenciación respecto al eje 1 de las muestras según su procedencia de territorios de Q. suber o de Q. rotundifolia, y de acuerdo con los resultados del TWINSPAN. Capítulo 3 67 Fig. 3. Diagrama de ordenación de los dos primeros ejes del DCA para los inventarios. Los símbolos utilizados se basan en los resultados del TWINSPAN y muestran la distribución de los inventarios entre los dominios de Q. rotundifolia -1- (clusters I-IV) y Q. suber -2- (clusters V-VII). La línea morada separa las muestras según sean de uno y otro dominio. Las Fig. 4 y 5 muestran la distribución de los inventarios de acuerdo con los clusters generados por el TWINSPAN y según la clasificación a priori realizada, respectivamente. La Fig. 4 pone de manifiesto la correspondencia existente entre el eje 1 y la clasificación del TWINSPAN: los cuatro sintaxones bien diferenciados en ésta (Scillo- Lavanduletum: cluster I, Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi: cluster IV, Genisto- Cistetum ericetosum australis: cluster V y Halymio ocimoidis-Ericetum umbellatae: cluster VI) aparecen distribuidos secuencialmente a lo largo del mismo. 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 19 20 21 22 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 7374 75 76 77 78 79 80 81 82 8384 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 10 0 10 1 10 2 10 3 10 4 10 6 10 7 10 8 10 9 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 12 1 12 2 12 3 12 4 12 5 12 6 12 7 12 8 12 9 13 0 13 1 13 2 13 3 13 4 13 5 13 6 13 7 13 8 13 9 14 0 14 1 14 2 14 3 DCA Alcornocal-Encinar Axis 1 Ax i s 2 a 1 2 Capítulo 3 68 Fig. 4. Diagrama de ordenación de los dos primeros ejes del DCA para los inventarios. Los símbolos utilizados se basan en la clasificación TWINSPAN y muestran la distribución de las muestras entre los distintos grupos. 1: cluster I; 2: cluster II; 3: cluster III; 4: cluster IV; 5: cluster V; 6: cluster VI; 7: cluster VII. En líneas generales la Fig. 5 refleja bien la clasificación a priori realizada. Además de diferenciarse los cuatro sintaxones que ya lo hacen a través del TWINSPAN (Scillo-Lavanduletum, Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi, Genisto-Cistetum ericetosum australis y Halymio ocimoidis-Ericetum umbellatae): a) Phomido-Cistetum albidi aparece como un grupo bien diferenciado respecto a Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi en relación al eje 2; b) también se incrementa la diferenciación, y simultáneamente su homogeneidad interna, entre los tres sintaxones del dominio de Q. suber: Halymio ocimoidis-Ericetum umbellatae, Erico australis-Cistetum populifolii y Genisto-Cistetum ericetosum australis; c) y, aunque en menor grado, también Ulici- Cistetum ladaniferi presenta una cierta diferenciación. De los nueve sintaxones, y con los solapamientos mostrados por la gráfica, seis aparecen diferenciados según su disposición secuencial respecto del eje 1, con Ulici eriocladi-Ericetum umbellatae en un extremo y Scillo-Lavanduletum en el otro. Uno de ellos, Phomido-Cistetum albidi, se individualiza en relación al eje 2 y Ulici-Cistetum ladaniferi, menos claramente, en función de su posición respecto de los dos ejes. Teucrio mariani-Cistetum laurifolii queda incluido en el grupo de Genisto hirsutae- Cistetum ladaniferi ericetosum australis. DCA Alcornocal Encinar Axis 1 Ax i s 2 c 1 2 3 4 5 6 7 Capítulo 3 69 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 19 20 21 22 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 7374 75 76 77 78 79 80 81 82 8384 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 10 0 10 1 10 2 10 3 10 4 10 6 10 7 10 8 10 9 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 12 1 12 2 12 3 12 4 12 5 12 6 12 7 12 8 12 9 13 0 13 1 13 2 13 3 13 4 13 5 13 6 13 7 13 8 13 9 14 0 14 1 14 2 14 3 DCA Axis 1 Ax i s 2 a 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Fig. 5. Diagrama de ordenación de los dos primeros ejes del DCA para los inventarios. Los símbolos utilizados se basan en la tipología subjetiva y muestran la distribución de inventarios entre los distintos sintaxones diferenciados. 1: Scillo-Lavanduletum pedunculatae; 2: Genisto hirsutae-Cistetum ladaniferi cistetosum ladaniferi; 3: Phlomido purpureae-Cistetum albidi; 4: Genisto hirsutae-Cistetum ladaniferi ericetosum australis; 5: Erico australis-Cistetum populifolii; 6: Halimio ocymoidis-Ericetum umbellatae; 7: Teucrio mariani-Cistetum laurifolii; 8: Ulici eriocladi-Cistetum ladaniferi; 9: Ulici eriocladi-Ericetum umbellatae. La Fig. 6 pone de manifiesto el papel que juegan las especies Halimium ocymoides, Erica umbellata, Genista tridentata, Cistus populifolius, Erica australis y Osyris quadripartita en la diferenciación de los inventarios correspondientes al dominio de Q. suber. En el extremo opuesto del eje 1 juegan un papel equivalente respecto del dominio de Q. rotundifolia especies como Dactylis glomerata, Carlina corymbosa, Erophaca baetica, Arrhenatherum album, Phagnalon saxatile, Lavandula sampaiana y Helychrisum stoechas. El análisis de esta gráfica atendiendo a las especies dominantes, de mayores valores de cobertura, pone de manifiesto las tendencias que se muestran; en el sentido señalado por las flechas, se sitúan las muestras según una secuencia que corresponde a valores de la especie dominante de que se trate, progresivamente mayores. Se diferencian como especies dominantes: Halimium ocymoides, Cistus populifolius, Erica scoparia, Cistus ladanifer, Rosmarinus officinalis, Cistus albidus, Cistus salvifolius, Lavandula Capítulo 3 70 sampaiana y Ulex eriocladus. La ubicación en el gráfico del DCA de estas especies dominantes es coherente con la diferenciación de sintaxones que muestra la Fig. 5, puesto que, con la excepción de Erica scoparia y Cistus salvifolius, son las especies dominantes de los sintaxones diferenciados. Fig. 6. Diagrama de ordenación del DCA para las especies. En elipses discontinuas se han incluido las especies que se encuentran en los extremos de variación del eje 1. Las flechas muestran la tendencia de distribución de las muestras según se va incrementando el valor de cobertura de las especies dominantes. Los círculos representan los centroides de los inventarios de los matorrales seriales asociados al dominio del alcornoque (círculo rosa) y al dominio de la encina (círculo azul) según los resultados del TWINSPAN. En el Anexo I se relaciona el significado de las abreviaturas. Análisis de Especies Indicadoras Del total de 69 especies, seis fueron indicadoras significativas del dominio del alcornocal y veintiuna del dominio del encinar según los grupos definidos por el TWINSPAN (Tabla 7). De todas ellas la mejor especie indicadora es Erica australis: se presenta en el 98 % (51 de 52 inventarios) de las muestras del grupo del alcornocal y tan sólo en un 2 % (2 de 85 inventarios) de las muestras del encinar; y su abundancia relativa es de un 100 % para el primero de estos grupos. Cissal Genhir Erobae Cislad Dacglo Lavs Cispop Rosoff Cytstr Quecoc Pislen Arbune Cisalb Paebro Phiang Lavlui Lonimp Aspacu Phlpur Pist er Teuf ru Rubper Querot Ciscri Thamax Cismon Dapgni Pyrbou Thavil Helst o Adetel Quesub Hyp p er Oleeur Phasax Aripau Glaill Carcor Arralb Cythyp Pulodo Myrcom Genpol Erisco Bitbit Eriarb Elaf oe Teuhae Hyp rad Andint Gent ri Eriumb Halo cy Eriaus Uleeri Anabel Lavvir Cytsco Dipser Corjun Aspram Thymas Aspaes Thyvil Osyqua Quebro Osyalb Junoxy Urgmar DCA Axis 1 Axi s 2 Capítulo 3 71 Los resultados para los grupos definidos según la adscripción a una u otra serie realizada a priori, muestran, en relación con los grupos del TWINSPAN, una pérdida de especies indicadoras del encinar, mientras que aparece una nueva especie indicadora del alcornocal: Juniperus oxycedrus. Igualmente se produce una disminución del valor indicador de la mayoría de las especies. Tabla 7. Especies indicadoras de los grupos de inventarios adscritos al dominio de Q. suber y Q. rotundifolia, según adscripción a través del TWINSPAN y a priori (en rojo). Las especies aparecen ordenadas de mayor a menor valor indicador para cada cluster, según los valores obtenidos para los dos grupos diferenciados por el TWINSPAN. Se indica además la abundancia relativa (1) y la frecuencia relativa (2) de cada especie en los dominios de la encina y el alcornoque, para las especies indicadoras según TWINSPAN. Los asteriscos representan el grado de significación estadística del Valor Indicador máximo según el método de Monte Carlo: * 0.05 ≥ P > 0.01; ** 0.01 ≥ P ≥ 0.001; *** P < 0.001. Val. Ind. (%) Dominio Q. suber Q. rotundifolia Especies TWINSPAN A priori 1 2 1 2 Erica australis 98*** 74*** 100 98 0 2 Erica umbellata 60*** 48*** 100 60 0 1 Halimium ocymoides 35*** 27*** 100 35 0 0 Cistus populifolius 21** 22** 90 23 10 8 Genista tridentata 19*** 16*** 100 19 0 1 Osyris quadripartita 8* 7* 100 8 0 1 Juniperus oxycedrus 10* Quercus rotundifolia 64*** 56*** 8 21 92 69 Cistus salviifolius 48*** 5 23 95 51 Cistus albidus 42*** 33*** 0 2 100 42 Pistacia lentiscus 36*** 33*** 1 8 99 36 Helichrysum stoechas 36** 33* 2 10 98 36 Daphne gnidium 35* 13 27 87 40 Quercus coccifera 33*** 36*** 2 4 98 34 Dactylis glomerata 32*** 34*** 2 2 98 33 Erophaca baetica 32** 28* 18 15 82 39 Rosmarinus officinalis 31* 30* 26 27 74 42 Lavandula stoechas sub. sampaiana 29** 31*** 9 6 91 32 Cistus monspeliensis 26** 24** 0 2 100 26 Phlomis purpurea 24** 24*** 0 0 100 24 Cistus crispus 20* 0 4 100 20 Carlina corymbosa 19** 1 2 99 19 Teucrium fruticans 16* 16* 5 4 95 16 Teucrium haenseleri 14* 0 0 100 14 Thymus mastichina 14* 0 0 100 14 Bituminaria bituminosa 13* 14** 0 0 100 13 Olea europaea var. sylvestris 12* 4 2 96 13 Pistacia terebinthus 9* 0 0 100 9 Capítulo 3 72 Discusión ¿Hasta qué punto se ve validada la clasificación subjetiva utilizada por los resultados de los análisis multivariantes? CLASIFICACIÓN A PRIORI Y CLASIFICACIÓN TWINSPAN La mejor correspondencia entre ambas clasificaciones se da para las dos subasociaciones de Genisto-Cistetum: cistetotum ladaniferi (Tabla 4, cluster IV) y ericetosum australis (Tabla 4, cluster V). Y, en menor medida, existe también buena correspondencia para Scillo-Lavanduletum (Tabla 4, cluster I) y Halimio-Ericetum umbellatae (Tabla 4, cluster VI). La no segregación a través del TWINSPAN de los jarales con tojo (Ulici-Cistetum ladaniferi), se debe a las relaciones existentes entre las muestras de estos jarales y las de los cantuesales (Scillo-Lavanduletum), por una parte, y jarales pringosos (Genisto- Cistetum cistetosum ladaniferi), por otra. El cluster II (Tabla 4) es intermedio entre I y III: los 3 inventarios de Scillo-Lavanduletum tienen Ulex eriocladus (lo que no sucede con los 7 del cluster I) y a su vez los 3 de Ulici-Cistetum ladaniferi, tienen Lavandula sampaiana (por tal razón en la división 4 del TWINSPAN –Fig. 2- aparece Ulex eriocladus como especie indicadora con el máximo valor, del cluster II). Lavandula sampaiana a su vez se halla ausente en los 4 inventarios de Ulici-Cistetum ladaniferi que el TWINSPAN incluye en el cluster III. De ahí que estos 4 inventarios, en la división 2 del TWINSPAN (Fig. 2), sean incluidos en el grupo que posteriormente se dividirá para dar los cluster III y IV. A partir de esta separación se ve ya imposibilitada la diferenciación en un mismo grupo de Ulici-Cistetum ladaniferi. En este cluster III (Tabla 4), quedan incluidos además 7 de los 8 inventarios de Phlomido-Cistetum albidi y 14 de Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi. No existe a este nivel una separación de Phlomido-Cistetum albidi, tanto porque en 4 de estos 7 inventarios se presenta Cistus ladanifer con valores de cobertura bajos (entre + y 2) como porque a su vez las especies propias del Phlomido-Cistetum albidi, sobre todo Cistus albidus, se presentan en ocasiones en los jarales de Genisto-Cistetum. El cluster III queda constituido como tal frente al IV por una parte por la presencia junto a C. ladanifer de otras especies con valores de cobertura intermedios o elevados: Ulex eriocladus, C. albidus, C. crispus, C. salvifolius, C. monspeliensis (sin que se de esta circunstancia en las muestras del IV) y, por otra, por la ausencia casi total de Rosmarinus officinalis (se halla en 2 de los 27 inventarios) que, a su vez es especie indicadora del cluster IV (Fig. 2). El único inventario de Teucrio mariani-Cistetum laurifolii se incluye en el grupo de Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi (cluster IV, Tabla 4), casi de forma ineluctable, al haber quedado eliminadas sus dos especies diferenciales -Cistus laurifolius y Teucrium oxylepis subsp. marianum- por presentarse en menos de 3 inventarios. De los 7 inventarios del Halimio-Ericetum umbellatae, 2 aparecen ligados al cluster V (Tabla 4) por la presencia en ambos, entre otras especies, de Genista hirsuta y Lavandula luisieri, especies indicadoras o preferenciales de este cluster, en la división 3 (Fig. 2). Razones similares llevan a que se haya incluido en él 1 inventario de Erico- Cistetum populifolii. De esta asociación se independizan dos muestras en el cluster VII (Tabla 4) por la ausencia en las mismas de Erica umbellata (Fig. 2). Estas separaciones Capítulo 3 73 permiten que se de una cierta correspondencia entre Halimio-Ericetum umbellatae y el cluster VI (Tabla 4). El único inventario de Ulici eriocladi-Ericetum umbellatae queda incluido en este cluster VI (Tabla 4), puesto que su única diferencia con los inventarios de Halimio- Ericetum umbellatae es la presencia de Ulex eriocladus. La Tabla 5 permite realizar una síntesis comparativa de estas dos clasificaciones: a) De los 9 sintaxones diferenciados a priori, 4 de ellos (Scillo-Lavanduletum, Genisto-Cistetum cistetotum ladaniferi y ericetosum australis, y Halimio-Ericetum umbellatae), aparecen, en distinto grado, diferenciados en la clasificación TWINSPAN (Halimio-Ericetum umbellatae se segrega más claramente a niveles más avanzados del TWINSPAN: en la división 14 los 5 inventarios del cluster VI (Tabla 4) junto con el de Ulici eriocladi-Ericetum umbellatae, se separan en un cluster independiente). b) Dos de ellos, con 1 solo inventario cada uno, Teucrio mariani-Cistetum laurifolii y Ulici eriocladi-Ericetum umbellatae, ni se diferencian ni, dadas las circunstancias indicadas más arriba, era esperable que lo hicieran. c) Ulici-Cistetum ladaniferi aparece como un sintaxon intermedio entre Scillo- Lavanduletum y Genisto-Cistetum cistetotum ladaniferi. d) Phlomido-Cistetum albidi se independiza en niveles posteriores: en la división 21 del TWINSPAN, 7 de los 8 inventarios, se independizan en un cluster de 11 muestras, junto con otros 4 de Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi (con Phlomis purpurea presente en los 4 y Cistus albidus en 2). e) Por último las 6 muestras de Erico-Cistetum populifolii, se van desgajando en distintos niveles de división del TWINSPAN, lo que impide su diferenciación nítida. Del análisis realizado se deriva una visión del universo muestral utilizado, en la que resalta la existencia de un gradiente de variación florística frente a los límites nítidos que la clasificación a priori establece, al situar ésta los distintos inventarios en compartimentos estancos distinguibles entre sí por sus correspondientes nombres. Entre las muestras más típicas de Scillo-Lavanduletum (Tabla 4, cluster I) y las de Halimio- Ericetum umbellatae (Tabla 4, cluster VI), se pasa de unos sintaxones a otros a través de grupos intermedios en los que se agrupan muestras de distintos sintaxones (Tabla 4, clusters II, III, IV, V, VI). Esta visión, más próxima a la percepción de la vegetación que subyace al análisis de gradientes que a la que sustenta los análisis de clasificación, es coherente con la consideración de Di Castri (1981), de que es más característico de las condiciones ambientales mediterráneas la existencia de un gradiente de ecosistemas que la presencia de un único ecosistema peculiar. El comentario de este autor relativo a los matorrales de Sudáfrica: “a differentiation between mediterranean shrublands and mediterranean heathlands of the same region is not easy; rather there is a mosaic of interpenetrating formations and a multiplicity of ecotones”, parece perfectamente aplicable a los jarales y brezales objeto de este estudio. Capítulo 3 74 CLASIFICACIÓN A PRIORI Y DCA El diagrama de ordenación del DCA (Fig. 4) ratifica en lo fundamental los resultados del TWINSPAN, si bien se pone más claramente de manifiesto la distinción entre los sintaxones de la clasificación a priori (Fig. 5). Igualmente se evidencia el carácter gradual de la variación florística de las muestras: entre unos sintaxones y otros existen ámbitos del espacio muestral en que se entremezclan muestras de unos y otros. Por tanto, la clasificación subjetiva o “a priori” seguida, se considera refrendada, en líneas generales, por los resultados de los análsis multivariantes. ¿Qué sintaxones pueden considerarse como indicadores del dominio de Q. rotundifolia y cuáles del dominio de Q. suber? La Tabla 6 pone de manifiesto que la situación para el dominio del alcornoque es distinta de la relativa al dominio de la encina. Tanto en la adscripción subjetiva a una u otra serie, como en la adscripción a través del TWINSPAN, Genisto-Cistetum ericetosum australis (salvo 2 muestras), Erico-Cistetum populifolii, Halimio-Ericetum umbellatae y Ulici-Ericetum umbellatae, aparecen ligadas exclusivamente al dominio de Q. suber. La única diferencia entre una y otra clasificación afecta al único inventario de Teucrio- Cistetum laurifolii por las causas mencionadas más arriba. Estos resultados son coincidentes en distinto grado con las fuentes bibliográficas consultadas. Así, hay coincidencia total con la adscripción de Ulici-Ericetum umbellatae (Tabla 2) y casi total con Erico-Cistetum populifolii y Halimio-Ericetum umbellatae: con excepción de Rivas-Martínez (1979), los demás autores citan a estas asociaciones como propias del dominio de Q. suber (Tabla 2). Las diferencias son mayores en relación a Genisto- Cistetum ericetosum australis. Este sintaxon aparece más veces citado para el dominio de la encina que del alcornoque. Sin embargo, tal y como se indica en la Tabla 3, Belmonte (1986) y Pérez Latorre (1994), al dar a este sintaxon para esta serie, lo ligan a una faciación quercetoso suberis del encinar, y lo dan además para el Sanguisorbo, con lo que se produce una coincidencia con nuestros resultados. (Los dos muestreos de este sintaxon adscritos a priori al dominio de la encina (Tabla 3), lo fueron por la presencia en el arbolado de Q. rotundifolia, y uno de ellos, al menos, se localizaba claramente en zona de transición encinar-alcornocal). A su vez, Valle (2004) lo relaciona con la zona ecotónica de transición entre ambas series, pero sin contemplar su presencia en el dominio del alcornoque (Tabla 3). Respecto de Polygalo-Cistetum populifolii, este sintaxon no se ha encontrado en los sucesivos levantamientos cartográficos que constituyen la base de este estudio; algunos autores -Pérez Latorre, 1993- lo catalogan de “puntual” en el subsector marianense. Esta fidelidad a la serie desaparece con los sintaxones que son más propios del dominio de la encina: su exclusividad no es equiparable, en la clasificación a priori, a la de los sintaxones del dominio del alcornoque (16 muestras de Scillo-Lavanduletum, Ulici- Cistetum ladaniferi, Phlomido-Cistetum albidi y Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi aparecen asociadas al dominio del alcornoque; lo que representa un 23.9 % de las muestras de matorral tomadas en este dominio). Sin embargo en la adscripción del TWINSPAN, salvo 2, las demás -14- se hallan incluidas en el seno de las muestras propias del dominio de la encina. El análisis de estos inventarios refleja que en todos ellos la inclusión subjetiva en la serie del Sanguisorbo-Quercetum suberis, se ha basado, fundamentalmente, en la presencia en el arbolado de Quercus suber. Tan solo en 1 inventario aparece C. populifolius; en otro, E. scoparia y, en algunos, E. arborea y Arbutus unedo. Las referencias bibliográficas resultan básicamente discrepantes de estos Capítulo 3 75 resultados: Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi, Phlomido-Cistetum albidi y Scillo- Lavanduletum, aparecen citados exclusiva o casi exclusivamente para el dominio del encinar. Mientras que Ulici-Cistetum aparece citado –poco- tanto para una como para otra serie. (Respecto a este sintaxon no deja de ser llamativo que no sea citado por Valle (2004) para ninguna de estas dos series). El análisis multivariante viene así a confirmar algunas de las apreciaciones hechas en campo: - Una elevada fidelidad de los sintaxones de matorrales seriales propios de la serie del Sanguisorbo a ésta. - La presencia en una parte, menor pero significativa, del territorio, de matorrales seriales asociados a Q. suber y que son florísticamente indistinguibles de los matorrales propios del dominio de Q. rotundifolia. Razón ésta por la cual en la adscripción a través del TWINSPAN, aparecen incluidos en el grupo de matorrales que, florísticamente, son típicos del encinar. Es además destacable que desde un punto de vista florístico, sin tomar en consideración las series en las que se presentan, existen unas diferencias nítidas entre estos dos grupos de matorales seriales. El patrón corológico que emerge de los resultados de este estudio puede esquematizarse gráficamente de la forma que se muestra en la Fig. 7. Junto a la existencia de zonas donde conviven ambas especies arbóreas (zonas ecotónicas), se refleja cómo los sintaxones propios del alcornocal, salvo situaciones puntuales, no crecen dentro del dominio de Q. rotundifolia, mientras que la situación inversa se da con más frecuencia. Fig. 7. Esquema que representa el área de distribución de Q. rotundifolia (la situada dentro de la línea roja), de Q. suber (la delimitada por la línea azul), los sintaxones propios del dominio de Q. rotundifolia (trama de puntos rojos) y los propios del dominio de Q. suber (línea azules). Las discrepancias con este pattern que se derivan de las fuentes bibliográficas consultadas tienen distintas razones de ser. Las relativas a Genisto-Cistetum ericetosum australis entendemos que son más aparentes que reales. La relación con la serie del encinar se debe por lo general a su presencia en zonas de transición entre ambas series, algo también observado en alguna muestra de este estudio. La mayor fidelidad, en etas fuentes bibliográficas, de Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi, Phlomido-Cistetum albidi y Scillo-Lavanduletum a la serie de la encina, consideramos que puede deberse a los criterios utilizados por los autores para adscribir un territorio a una u otra serie (ver Valoración global, más adelante). En cualquier caso es necesario tomar también en consideración que el levantamiento de una cartografía que obliga a asignar todos y cada uno de los polígonos Capítulo 3 76 a una serie u otra, obliga a un análisis más detallado de los límites de las series y de los sintaxones y especies indicadoras de los mismos, que el que puede realizarse en el marco de una Tesis Doctoral o de estudios generales, como los que constituyen las fuentes utilizadas. ¿Qué especies pueden considerarse como indicadoras del dominio de Q. suber y cuáles del dominio de Q. rotundifolia? ADSCRIPCIÓN SEGÚN TWINSPAN Dominio de Q. suber Lo primero que cabe resaltar es que Q. suber no es una especie indicadora de “su” dominio. Los valores de la abundancia relativa (65 para el dominio de Q. rotundifolia y 35 para el de Q. suber) y de frecuencia relativa (27 y 17 respectivamente) son concluyentes. En el universo muestral utilizado para este estudio, Q. suber se halla más ligada a muestras del dominio del encinar que del alcornocal. Esta particularidad es más notable por el hecho de que Q. rotundifolia, no sólo sí aparece como indicadora de su dominio, sino que además es la especie de mayor valor indicador del mismo. Un total de seis especies aparecen como indicadoras de este dominio (Tabla 7). Claramente se diferencia del conjunto E. australis, con un valor indicador del 98%. Constituye casi la especie característica perfecta al estar “mostly in a single group of a typology and be present at most of the sites belonging to that group” (Legendre & Legendre, 1998). A continuación destaca también E. umbellata (V.I.= 60%) y, en menor medida, H. ocymoides (V.I.= 35%). Si analizamos sin embargo los resultados atendiendo independientemente a los valores de especificidad y fidelidad, de los que deriva el Valor Indicador, se detectan algunas tendencias resaltables. Desde el punto de vista de la fidelidad, E. umbellata, H. ocymoides, G. tridentata y O. quadripartita son tan fieles al dominio del alcornoque como E. australis (Tabla 7): solamente se presentan en 1 de los 85 inventarios del dominio de la encina, o en ninguno. La diferencia, importante, es que su presencia en las muestras de la serie del Sanguisorbo es progresivamente menor (O. quadripartita se presenta solamente en 4 inventarios de 52). Por tanto si analizamos el carácter indicador desde el punto de vista de las especies su valor indicador es equiparable; sin embargo, si lo hacemos desde el punto de vista del dominio del que constituyen especies indicadoras, este valor ya no es equivalente, por la menor frecuencia con que se presentan en el mismo. C. populifolius se diferencia de estas cinco especies en que se presenta con una frecuencia ligeramente mayor en el dominio de la encina: en 7 de 85 inventarios. Respecto a E. scoparia y U. eriocladus, ninguna de las dos aparecen como especies indicadoras del dominio de Q. suber. En el caso de E. scoparia tanto su frecuencia relativa como su abundancia relativa sí son mayores para este dominio (lo que se refleja además en la posición que ocupa en la Fig. 6). U. eriocladus, sin embargo, presenta idénticos valores de ambos parámetros para los dominios de las dos especies de Quercus. Estos resultados son concordantes con las adscripciones del Ulici-Cistetum ladaniferi, sintaxon del que esta especie es más característica, a una u otra serie de vegetación, realizadas por diversos autores (Tabla 2). No obstante, si se toman en consideración los diagramas de ordenación del DCA, puede apreciarse que tanto el sintaxon (Figs. 3 y 5), como, sobre todo, la especie (Fig. 6), quedan en el ámbito de Q. rotundifolia. Capítulo 3 77 Dominio de Q. rotundifolia Veintiuna especies aparecen como indicadoras de este dominio. Aunque la de mayor valor –Q. rotundifolia- se halla a bastante distancia de E. australis: 64%. Analizando por separado especificidad y fidelidad, se pueden diferenciar dos grupos: por una parte hay 5 especies –Q. rotundifolia, C. salvifolius, D. gnidium, E. baetica y R. officinalis- que se presentan con una cierta frecuencia en inventarios del dominio del alcornocal (desde 8 en E. baetica hasta 14 en D. gnidium y R. officinalis, de un total de 52 muestras). Sus valores indicadores, cuando son elevados (Q. rotundifolia y C. salvifolius sobre todo) derivan, pues, tanto de una mayor fidelidad al dominio de la encina como de su mayor especificidad (valores de cobertura más elevados) para este dominio. El resto de especies -16- se presentan como mucho en 5 de las 52 muestras del dominio del alcornoque (H. stoechas), aunque por lo usual sólo se presentan en 1 o ningún inventario (C. albidus, D. glomerata, C. monspeliensis, P. purpurea, C. corymbosa, T. haenseleri, T. mastichina, B. bituminosa, O. europaea var. sylvestris y P. terebinthus). Son pues especies fieles al dominio de la encina, aunque su importancia como indicadoras, en un sentido global, disminuye al hacerlo su frecuencia entre las muestras de este dominio. Un análisis global de las especies indicadoras de ambos dominios conduce a algunas conclusiones de interés. En primer lugar hay una diferencia notable en cuanto al número de especies indicadoras entre ambos dominios: claramente menor en el caso del territorio de Q. suber. Además los valores indicadores son algo más bajos en las especies de la serie del encinar que en las del alcornocal (la media en las especies del alcornocal es 39.9, frente a 27.9 en las del encinar). Esta última particularidad es considerada por Dufrêne & Legendre (1997) como indicadora de una mayor heterogeneidad del grupo. Otros resultados apuntan en esta dirección. Así, la salida gráfica del DCA (Fig. 5) evidencia una dispersión claramente mayor de las muestras del dominio de la encina, respecto del eje 2, que de las del dominio del alcornoque. Igualmente puede apreciarse que la distribución de las muestras asociadas a Q. suber, es más homogénea, en el espacio de ordenación, que la que exhiben las muestras asociadas a Q. rotundifolia. Y esta mayor heterogeneidad podría explicar también el mayor número de especies indicadoras para la serie de la encina: propiciaría la presencia, en distintos hábitats del dominio del encinar, de especies que, por una parte, al estar asociadas a ciertas condiciones no comunes a todo el territorio de la encina no pueden tener una frecuencia elevada dentro de las muestras de este dominio y, por otra, al faltar o tener una presencia mínima en el dominio del alcornocal, resultan especies indicadoras significativas del encinar. En segundo lugar cabe destacar también la heterogeneidad de las especies indicadoras de uno y otro grupo atendiendo a su posición en la sucesión. Mientras que, con la excepción de O. quadripartita, todas las especies de la serie del alcornoque son propias del matorral serial, en el caso de la serie de la encina, hay 7 especies propias del matorral preforestal o de las formaciones forestales (Q. rotundifolia, P. lentiscus, D. gnidium, Q. coccifera, T. fruticans, O. europaea var. sylvestris y P. terebinthus). Con la particularidad además de que Q. rotundifolia es la de mayor valor indicador del grupo. También se presentan especies herbáceas perennes, como D. glomerata, B. bituminosa o C. corymbosa que no son tampoco propias de los matorrales seriales. Todo ello confluye en la misma dirección de evidenciar que, desde un punto de vista ecológico, las muestras asociadas al encinar configuran un universo más heterogéneo que las ligadas al alcornocal. Capítulo 3 78 En cualquier caso es un resultado destacable la relación de especies indicadoras del dominio de Q. rotundifolia, no detectadas como tales durante el proceso de generación de las cartografías. La utilización conjunta de varias de ellas, siempre que sea posible, podría suplir sus menores valores indicadores y constituir una garantía adicional al caracterizar un territorio como propio del encinar. ADSCRIPCIÓN A PRIORI La mayor parte de las ideas expuestas en el análisis previo siguen siendo válidas. Las principales diferencias son: a) se reduce el número de especies indicadoras del encinar; b) aparece una especie indicadora más para el dominio del alcornocal; y c) la diferencia fundamental es la reducción generalizada del valor indicador de las especies. Esta reducción es lógica. En comparación con los grupos del TWINSPAN, hay 15 inventarios que se han considerado del dominio de Q. suber y que –como se ha indicado más arriba al hablar de los sintaxones indicadores- no poseen ni E. australis, ni E. umbellata…; es inevitable que la frecuencia relativa de estas especies en el seno de los inventarios del alcornocal se reduzca y, con ella, el valor indicador de las mismas. Al mismo tiempo, se incrementa en este grupo de inventarios ligados a la serie del Sanguisorbo, la frecuencia de algunas especies propias del encinar (según TWINSPAN) lo que conlleva en ciertos casos una disminución del valor indicador de estas especies para el grupo del encinar y, en otros, su desaparición como especies indicadoras del mismo. De las especies que pierden el carácter de indicadoras del dominio del encinar destaca C. salvifolius, que es la segunda especie de mayor valor indicador en el análisis basado en los resultados del TWINSPAN. La causa se debe no tanto al incremento de frecuencia de esta especie en el seno de las muestras del alcornocal (la frecuencia relativa pasa de 23, según TWINSPAN, a 31), como al incremento de abundancia relativa, que pasa de 5 a 47, mientras que para el dominio de la encina disminuye de 95 a 53. Cabe pues colegir que en estos inventarios que han pasado de estar adscritos al encinar a través del TWINSPAN a estarlo al alcornocal en la adscripción a priori, la abundancia de C. salvifolius –estimada a través de la cobertura- es notoria. También llama la atención la variación experimentada por C. populifolius: de las especies indicadoras del dominio de Q. suber es la única que experimenta un incremento –mínimo- en su valor indicador; éste pasa de 21 a 22. La causa de esta variación no es la variación en la frecuencia relativa, que pasa de 23 (TWINSPAN) a 22 (a priori), sino la de la abundancia relativa: ésta cambia de 90 (TWINSPAN) a 99. Cabe deducir de ello que es de las especies indicadoras de la serie del Saguisorbo-Quercetum suberis la que presenta una amplitud ecológica más próxima a la amplitud ecológica de las especies indicadoras del encinar. Hasta cierto punto, pues, representa esta situación el reverso de la de C. salvifolius. En cuanto a Tuberaria lignosa, Calluna vulgaris, Genista falcata, Genista triacanthos, Genista linifolia, Thymelaea villosa y Cistus laurifolius, consideradas durante la generación de las cartografías como indicadoras del dominio de Q. suber, la primera se eliminó al aparecer identificada como “outlier” y el resto, bien se han eliminado por presentarse en menos de 3 inventarios, o, en otro casos, no han aparecido entre las muestras seleccionadas para este estudio. Capítulo 3 79 Valoración global Se pone de manifiesto que el carácter indicador de los sintaxones y especies es, en parte, dependiente de los criterios que se establezcan para identificar un territorio como de una serie u otra. Tal y como se ha indicado en la Introducción, en el levantamiento de la cartografía de la vegetación de los espacios naturales de Sierra Morena, en los casos en que han existido contradicciones entre los tres criterios utilizados (arbolado dominante, sintaxones y especies propias de un dominio u otro) se ha dado prioridad al primero. Esta escala de prioridades tiene sentido en tanto que existen unos sintaxones que, en distinto grado, son propios de una serie u otra. Así, Scillo-Lavanduletum, Ulici-Cistetum ladaniferi, Phlomido-Cistetum albidi y Genisto-Cistetum cistetosum ladaniferi son sintaxones más propios del dominio de Q. rotundifolia, mientras que Genisto-Cistetum ericetosum australis, Erico-Cistetum populifolii, Halimio-Ericetum umbellatae y Ulici- Ericetum umbellatae lo son del de Q. suber. Sin embargo 14 inventarios del primer grupo se han adscrito a priori a la serie del alcornoque por la presencia de un arbolado dominante de esta especie. La alternativa hubiera sido identificar tales territorios como del dominio del encinar, por no presentarse ningún sintaxon ni especie de los considerados indicadores del alcornocal. Dos han sido básicamente las razones para escoger la primera opción. a) Por una parte se consideró incongruente identificar manchas bien constituidas y extensas y con una dominancia clara de alcornoque en el arbolado, como de dominio del encinar (lo que, además, en ocasiones, implicaba la identificación de restos de bosques de Sanguisorbo-Quercetum suberis como Pyro-Quercetum rotundifoliae, ¡y sin encina en el arbolado!). b) Por otra no solo no resulta extraña la circunstancia que se analiza, sino que lo anómalo sería que no se diese la misma (¡no cabe esperar de la distribución de los organismos vivos resultados de exactitud matemática!). Distintas causas pueden abocar a ella: i) El que exista una similitud básica en las áreas de distribución de varias especies no tiene por qué conllevar que esta similitud sea total. Es plausible que la valencia ecológica del alcornoque sea mayor que la de las especies de matorral serial que normalmente están asociadas a su areal. Y esta posibilidad, que se desprende de los resultados de este estudio, supondría la presencia de Q. suber en zonas en las que no crecerían estas especies de matorral serial. Esto es, además, particularmente esperable en los límites de las áreas de distribución de las especies dominantes. Y en parte de Sierra Morena, en Andalucía, sobre todo en la mitad oriental, éste es el carácter de lo que pueden considerarse últimos reductos de alcornocal (Fig. 2). Una explicación similar encontramos en Costa et al. (1997) para justificar, en parte, la dificultad de caracterización de los hayedos en el límite meridional de su área, en la Península Ibérica. ii) Otra posible explicación puede fundamentarse en consideraciones dinámicas. Las áreas de distribución no son estáticas. Es frecuente que los cambios de las mismas, para su expansión o retracción, estén asociados a cambios climáticos (Woodward, 1996, Schulze et al., 2002). Determinados enclaves de potencialidad forestal de Q. suber, de escasa extensión y relativamente aislados en el seno de zonas más amplias de potencialidad forestal de Q. rotundifolia en Sierra Morena, pueden ser interpretados como zonas en retracción de estos bosques debido a cambios hacia unas condiciones climáticas de mayor xericidad. Estos -supuestos- cambios podrían afectar de forma diferencial a Q. suber y a las especies de matorral serial analizadas. No solo por la Capítulo 3 80 distinta duración de la vida de unas y de otra (el alcornoque), que facilitaría el recambio de las primeras por especies de matorral serial no “propias” del dominio de Q. suber, mientras que permanecerían los individuos -claramente más longevos- de Q. suber, sino también por la acción del hombre. Parece evidente la intensidad de la interacción del hombre con la vegetación en la Región Mediterránea, así como el papel en la conformación de la cubierta vegetal actual del fuego, el sobrepastoreo, y la tala (Di Castri, 1981; Tomaselli, 1981; Godron et al., 1981; le Houérou, 1981; Barbero et al., 1990; Pausas, 1999). La región de Sierra Morena no es ajena a estas circunstancias. Las rozas periódicas del matorral, respetando el arbolado de quercíneas, constituye una de las prácticas más comunes, para permitir así el desarrollo de una cubierta herbácea utilizable por las especies cinegéticas; sea éste u otro tipo de manejo, es factible que el hombre haya acelerado el proceso de sustitución del matorral típico del alcornoque, por un matorral del que las especies indicadoras han desaparecido. En apoyo de la idea anteriormente expuesta, Pausas (1999) ha indicado la gran duración que puede tener el sistema radical de Q. ilex (cientos o miles de años), con lo que el establecimiento de los individuos de esta especie en una zona –indica este autor- podría haberse producido en condiciones climáticas distintas a las actuales. Por último hay que indicar que la circunstancia que está siendo objeto de análisis -que dos tipos de bosques distintos compartan etapas de sucesión idénticas- es bien conocida en la bibliografía. De hecho Quézel (1981a) menciona para áreas silíceas de la Provenza, en Francia, una situación similar: “some types of Cisto-Lavanduletea maquis, in particular the Erica scoparia-Lavandula stoechas association, can evolve either towards Quercus suber forests or toward Quercus ilex forests, which do not belong to the same association”. Parece pues plausible que existen diversas alternativas que pueden explicar la presencia de arbolado de Q. suber sin que esté acompañado de una serie de especies que, normalmente, se presentan en sus territorios. ¿Qué criterios se han utilizado por otros investigadores para identificar un territorio como perteneciente a una serie u otra? Para el ámbito de estudio tan sólo se han encontrado dos referencias al respecto: Rivas-Martínez (1979) y Melendo (1998). Rivas-Martínez (1979) al caracterizar Genisto hirsutae-Cistetum ladaniferi indica, en cuanto a sus relaciones dinámicas: constituye una “etapa avanzada de la degradación de los encinares o alcornocales secos luso-extremadurenses pertenecientes al dominio climácico Pyro-Quercetum”. Esta afirmación es incompatible con el uso, como criterio prioritario, para identificar un territorio, de la especie dominante en el arbolado. Más explícito es Melendo (1998): “aparecen formaciones boscosas en las que el alcornoque tiene un papel importante e incluso llega a ser a veces predominante… .Hemos adscrito estas comunidades a la serie de la encina en su variante ombrófila y no a la serie del alcornoque porque en su dinámica nunca aparece como etapa de regresión un brezal de Ericion umbellatae sino un jaral de Ulici-Cistion ladaniferi”. De todo ello se deduce que en estos dos casos se ha utilizado como criterio prioritario la ausencia de sintaxones propios de la serie del Sanguisorbo para identificar unos territorios dominados por el alcornoque, como de la serie del Pyro-Quercetum. En cualquier caso lo que se deriva de todo ello es el grado, la medida, en que Scillo-Lavanduletum, Ulici-Cistetum ladaniferi, Phlomido-Cistetum albidi y Genisto- Cistetum cistetosum ladaniferi, son sintaxones indicadores del dominio de la encina: si Capítulo 3 81 se prioriza al identificar la serie al arbolado, su valor indicador disminuye, puesto que van a aparecer en ciertas ocasiones ligados a alcornocales. Esta cuestión no se plantea para el dominio del alcornoque. Genisto-Cistetum ericetosum australis, Erico-Cistetum populifolii, Halimio-Ericetum umbellatae y Ulici-Ericetum umbellatae constituyen muy buenos indicadores de este dominio. Salvo excepciones puntuales no se presentan en el dominio de la encina. Cuando así sucede suele tratarse de muestras que se encuentran en zonas ecotónicas, de transición entre una serie y otra. Zonas particularmente frecuentes y de “difícil interpretación” (Rivas-Martínez, 1987). Capítulo 4 82 CAPÍTULO 4 ANÁLISIS DE LOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓN Y DE LA VALENCIA ECOLÓGICA DE QUERCUS SUBER Y DE LAS ESPECIES INDICADORAS DEL ALCORNOCAL EN SIERRA MORENA. Capítulo 4 82 Introducción El área de distribución de una especie en un momento temporal dado puede ser dependiente de múltiples factores. Si realizamos una agrupación jerárquica de los mismos, a fin de intentar una aproximación sintética, podemos agruparlos en dos categorías: factores abióticos y factores bióticos (Kent & Coker, 1992). Es decir, el área de una especie en la actualidad tiene que ser conforme (de acuerdo con su constitución genética) con los rangos de los factores abióticos determinantes para la vida de las plantas que se den en los sitios en los que crece, y con las interacciones que se den con los otros organismos vivos con los que conviva. Estos dos requisitos, aunque necesarios para poder comprender el área actual de una especie, no son suficientes. La razón es que esta área actual es resultante de un proceso histórico que ha afectado a la distribución de climas y masas continentales, y en cuyo marco ha tenido lugar el proceso de evolución (Brown & Lomolino, 1998). Entre los factores abióticos que influyen en la distribución de las plantas es determinante el papel que juega el clima (Nahal, 1981; Woodward, 1996; Cox & Moore, 2000). Este control parece dominante cuando hablamos de la distribución de los grandes tipos de vegetación sobre la Tierra. Mientras que suele considerarse que a escalas más pequeñas variaciones en la distribución de la vegetación –y, por tanto, de las especies- pueden estar controladas por otras características ambientales que jugarían un papel más importante a estas pequeñas escalas, como los tipos de suelos, la topografía o la actividad humana. Sin embargo, la interacción entre las plantas y el clima es crucial para su distribución a todas las escalas (Woodward, 1996). Distintos trabajos así lo ponen de manifiesto (Karlsen & Elvebakk, 2003; Fang & Lechowicz, 2006). Como consecuencia del análisis realizado en el Capítulo 3 para intentar identificar los sintaxones y especies características de las series de vegetación de Quercus suber, Sanguisorbo hybridae-Querceto suberis sigmetum y de Quercus rotundifolia, Pyro bourgeanae-Querceto rotundifoliae sigmetum, en Sierra Morena (Andalucía), se ha puesto de manifiesto la existencia de localidades en las que, aún presentándose Q. suber, faltan las especies indicadoras de esta serie: Erica australis, Erica umbellata, Halimium ocymoides, Cistus populifolius, Genista tridentata y Osyris quadripartita. De este hecho se deriva, como primera hipótesis, la posible existencia de diferencias en el areal de estas especies. Y para explicar estas posibles diferencias, como segunda hipótesis, la de que la causa de las mismas sea la distinta valencia ecológica de Q. suber, más amplia, respecto de la valencia de las especies indicadoras. El objetivo fundamental de este estudio ha sido chequear estas hipótesis. Para ello se han planteado como objetivos concretos: 1) El análisis de las áreas de distribución de estas especies en Sierra Morena (Andalucía) a fin de intentar detectar patterns de distribución consistentes con los resultados obtenidos en el capítulo 3. 2) El análisis de distintas variables, fundamentalmente climáticas, para elucidar la posible existencia de diferencias entre las especies de interés, respecto de su amplitud ecológica para las mismas. Capítulo 4 83 Material y Métodos Área de estudio El área de estudio coincide con la del capítulo 3, más los Lugares de Interés Comunitario Sierra de Alanís, Guadiato-Bembézar, Guadalmellato, Sierra de Santa Eufemia, Suroeste de la Sierra de Cardeña-Montoro, Cuencas del Rumblar, Guadalén y Guadalmena y Cascada de la Cimbarra (Fig. 1). También se ha incluido parte del territorio situado por encima de las Zonas de Importancia Comunitaria 7 y 8, en Córdoba. 7 9 8 5 4 3 2 1 Extremadura Castilla-La Mancha Murcia P or t ugal Océano Atlántico Marruecos Mar Mediterráneo Andalucía 10 11 12 13 14 15 6 Fig. 1: Sierra Morena (delimitada en color rojo) y espacios naturales en los que se han llevado a cabo el presente estudio: 1.- Paraje Natural Peñas de Aroche; 2.- Paraje Natural Sierra Pelada y Rivera del Aserrador; 3.- Parque Natural Sierra de Aracena y Picos de Aroche; 4.- Parque Natural Sierra Norte de Sevilla; 5.- Zona de Importancia Comunitaria Sierra de Alanís; 6.- Parque Natural Sierra de Hornachuelos; 7.- Zona de Importancia Comunitaria del Guadiato-Bembezar; 8.- Zona de Importancia Comunitaria del Guadalmellato; 9.- Zona de Importancia Comunitaria Suroeste de la Sierra de Cardeña y Montoro; 10.- Zona de Importancia Comunitaria Sierra de Santa Eufemia; 11.- Parque Natural Sierra de Cardeña y Montoro; 12.- Parque Natural Sierra de Andújar; 13.-Zona de Importancia Comunitaria Cuencas del Rumblar, Guadalén y Guadalmena; 14.- Parque Natural Despeñaperros; 15.- Zona de Importancia Comunitaria Cascada de la Cimbarra. Toma de datos Las muestras utilizadas proceden de los estudios de levantamiento cartográfico mencionados en la Introducción. A las muestras se les ha asociado información sobre distintas variables ambientales a partir de un modelo digital de elevaciones de 20 metros de resolución. Se han utilizado tres tipos de variables ambientales asociadas a un tamaño de celda de 100 x 100 m para describir el territorio estudiado: características topográficas, climáticas y bioclimáticas. Variables topográficas. A partir del modelo digital de elevaciones de Andalucía con 20 m de resolución se ha derivado el modelo de altitud. Capítulo 4 84 Variables climáticas. La información de las variables climáticas ha sido generada mediante interpolación a partir de los datos mensuales de 60 estaciones meteorológicas del Instituto Nacional de Meteorología español (INM) en el territorio andaluz en el caso de las precipitaciones y 64 en el de temperatura, serie de los años 1961-1990. Parámetros e índices bioclimáticos. La disponibilidad de agua se ha estimado mediante un modelo de evapotranspiración potencial (ETP), calculada según la definición de Thornthwaite (Consejería de Medio Ambiente, 2003) y el grado de insolación como la media de la radiación solar incidente en cada punto a lo largo del año. Sus unidades son 10 Kjul/m 2 . El índice de continentalidad (Ic, diferencia entre la temperatura media del mes más cálido y del mes más frío del año) expresa la amplitud de la oscilación anual de la temperatura, de tal forma que el grado de continentalidad es directamente proporcional a dicha amplitud (Rivas-Martínez & Loidi, 1999). El índice ombrotérmico anual (Io), deriva del cociente entre la suma de la precipitación media (mm) de los meses cuya temperatura media es superior a cero grados centígrados y la suma de las temperaturas medias mensuales superiores a cero grados centígrados, y se expresa en décimas de grados (Rivas-Martínez & Loidi, 1999). Se han seleccionado todos los inventarios, entre los disponibles en las bases de datos, en los que se presentaban Quercus suber o alguna de las especies indicadoras del dominio del alcornocal (Sanguisorbo agrimonioidis-Querceto suberis S.), de acuerdo con los resultados del Análisis de Especies Indicadoras del Capítulo 3: Erica australis, Erica umbellata, Halimium ocymoides, Cistus populifolius, Genista tridentata y Osyris quadripartita. El número de inventarios utilizados por especie, para su caracterización ecológica, se recoge en la Tabla 1. Tabla 1. Especies indicadoras de la serie del alcornocal, según los resultados de INSPAN del capítulo 3 (entre paréntesis, valor indicador), más Quercus suber, y número de muestreos en que aparecen en las bases de datos de la cartografía de la vegetación de los E.N.P. de Sierra Morena incluidos en el ámbito de estudio. Especie indicadora Nº de registros Erica australis (IV = 97,9) 201 Erica umbellata (IV = 59,6) 110 Halimium ocymoides (IV = 34,6) 84 Cistus populifolius (IV = 20,8) 259 Genista tridentata (IV = 19,2) 63 Osyris quadripartita (IV = 7,7) 42 Quercus suber 403 Patrón de distribución Se ha representado la distribución de los puntos de muestreo de cada especie en el territorio en función de su longitud y latitud. Posteriormente se ha calculado el valor medio de la latitud y longitud para cada especie, y se ha realizado un test de comparación múltiple de medias de Tukey para la latitud y longitud. Se han utilizado los programas Microsoft Excel y S-Plus (v 7.0, Insightful Inc. Seatle, WA, USA). También se ha realizado para cada especie un mapa de distribución de sus puntos de muestreo en el ámbito de estudio. Capítulo 4 85 Análisis de la similitud ecológica de las distintas especies A partir de los valores de las distintas variables ambientales para cada inventario, se ha calculado por especie el valor medio de cada variable. Con los resultados obtenidos se ha realizado un test de comparación múltiple de medias de Tukey para cada variable ambiental. Para poner de manifiesto el grado de similitud/disimilitud ecológica de las especies analizadas, a partir de los valores medios utilizados para el test de Tukey se ha confeccionado una matriz de datos de las siete especies y las nueve variables ambientales. Esta matriz se ha sometido a un análisis de ordenación: análisis de componentes principales (PCA). El PCA se ha realizado a partir de una matriz de correlación. Se han interpretado los dos primeros ejes. Se ha realizado también un análisis de clasificación: cluster aglomerativo jerárquico. Se ha utilizado como medida de distancia la distancia euclídea y como método el de varianza mínima de Ward (Legendre & Legendre, 1998). Se ha generado un dendrograma para el que se ha utilizado como escala la función objetiva de Wishart (McCune & Grace, 2002) que mide la pérdida de información asociada a cada paso, en el proceso de formación de los clusters. Todos los análisis multivariantes se han realizado mediante el programa PC- Ord 4 (McCune & Mefford, 1999). Análisis de la amplitud ecológica de las distintas especies A partir de los datos disponibles para cada especie sobre las variables ambientales (valores de éstas asociados a las muestras a partir del modelo digital de elevaciones), se ha realizado, por especie y variable, una distribución de frecuencias. Se han utilizado las mismas variables que en el análisis de similitud ecológica. Esta distribución de frecuencias se ha utilizado para realizar curvas de abundancia o curvas ecológicas (Kent & Coker, 1992) para cada variable y especie. Posteriormente se han representado conjuntamente las curvas de las distintas especies para cada variable, a fin de poder compararlas. Con estas mismas variables se ha generado una matriz de variables ambientales (9) e inventarios (666). Esta matriz se ha sometido a un PCA del mismo tipo que el realizado en el análisis de la similitud ecológica, a fin de intentar poner de manifiesto gráficamente las diferencias de amplitud ecológica entre las distintas especies. Se ha realizado un gráfico por especie para poder así comparar las muestras en las que cada especie se presenta respecto del total de muestras analizadas. Para facilitar el análisis se ha sectorizado el espacio de ordenación mediante líneas discontinuas y se han identificado ciertas zonas del mismo mediante recuadros coloreados (identificados como A, B y C). Resultados Patrones de distribución Entre los patrones de distribución (Fig. 2) de las distintas especies pueden destacarse tres como los areales de distribución más extremos y distintos entre sí. Por una parte se halla Q. suber, la especie de mayor área de distribución, tanto en sentido latitudinal como longitudinal. Por otra G. tridentata, que es la especie de área de distribución más restringida, localizándose en el extremo occidental del ámbito de estudio. Y en tercer Capítulo 4 86 lugar se encuentra O. quadripartita, una especie que también presenta un área de menor extensión, pero con la particularidad de que se centra fundamentalmente en una banda longitudinal (250-350 x 10 3 ), en la que únicamente es esta especie la que tiene concentrada su areal. Las otras cuatro especies pueden situarse en el gradiente representado, como casos extremos, por Q. suber y G. tridentata. Así C. populifolius presenta un área claramente similar a la de Q. suber, aunque de amplitud algo menor (latitudinalmente). H. ocymoides presenta un área de distribución que se diferencia de la de G. tridentata por la existencia de un núcleo de poblaciones en el extremo más oriental de la zona de estudio, a la que G. tridentata no llega (de hecho presenta un área casi disjunta, por el gran hiato existente entre sus dos núcleos). A través de E. umbellata y E. australis, este hiato que exhibe la distribución de H. ocymoides, va desapareciendo, de manera que el areal de E. australis alcanza una similitud mayor con el de C. populifolius, y sirve así de nexo de unión entre los extremos del gradiente. Las Figs. 3 y 4 ponen de manifiesto: 1) Que el areal de G. tridentata se encuentra circunscrito a los ENP de Huelva. 2) Que el segundo núcleo de poblaciones de H. ocymoides se localiza en los ENP de Jaén, en las partes más septentrionales. 3) Y que la mayor concentración de puntos de muestreo de O. quadripartita se encuentra en el P. N. de la Sª de Hornachuelos, en Córdoba. Los resultados del test de Tukey (Tabla 2) confirman que existe diferencia significativa en cuanto a la situación latitudinal entre O. quadripartita y G. tridentata por una parte -son las especies más meridionales- y el resto de especies por otra (con excepción de E. umbellata, que no difiere significativamente ni de unas ni de otras). Longitudinalmente, es destacable la existencia de diferencia significativa entre G. tridentata, especie de areal más occidental, y Q. suber. Análisis de la similitud ecológica de las distintas especies Los resultados del test de Tukey (Tabla 3, Fig. 5) ponen de manifiesto la existencia de un claro gradiente entre las especies en relación a las variables relativas al factor hídrico -precipitación anual y precipitación estival- e Io. Para la precitación estival y el Io existen diferencias significativas entres tres grupos: H. ocymoides, G. tridentata y E. umbellata por una parte, Q. suber y O. quadripartita. C. populifolius y E. australis no difieren significativamente ni del grupo primero ni de Q. suber. Para la precipitación anual, la diferencia es significativa entre cuatro grupos de taxones: G. tridentata, el grupo de H. ocymoides, E. umbellata y E. australis, Q. suber y O. quadripartita, mientras que C. populifolius no difiere significativamente ni del grupo de las ericas y Halimium, ni de Q. suber. En los tres casos G. tridentata, H. ocymoides y E. umbellata se sitúan en el extremo de mayores precipitaciones, mientras que Q. suber y O. quadripartita, lo hacen en el mayor xericidad. Capítulo 4 87 Fig. 2. Situación en el espacio de los puntos de muestreo de las especies indicadoras de la serie del alcornocal y Quercus suber en función de sus coordenadas x 10 3 UTM. De izquierda a derecha y de arriba a abajo: Quercus suber, Cistus populifolius, Erica australis, Erica umbellata, Osyris quadripartita, Halimium ocymoides y Genista tridentata. Quercus suber 4160 4180 4200 4220 4240 4260 4280 4300 100 150 200 250 300 350 400 450 500 Coordenadas UTM (longitud) C oor de na da s U TM ( l a t i t u d) Cistus populifolius 4160 4180 4200 4220 4240 4260 4280 4300 10 0 15 0 20 0 25 0 30 0 35 0 40 0 45 0 50 0 Coordenadas UTM (longitud) C oor de na da s U TM (l a t it ud) Erica australis 4160 4180 4200 4220 4240 4260 4280 4300 10 0 15 0 20 0 25 0 30 0 35 0 40 0 45 0 50 0 Coordenadas UTM (longitud) C o o r de na da s U T M ( l a t itud) Erica umbellata 4160 4180 4200 4220 4240 4260 4280 4300 10 0 15 0 20 0 25 0 30 0 35 0 40 0 45 0 50 0 Coordenadas UTM (longitud) C o or de na da s U T M ( l a t itud) Halimium ocymoides 4160 4180 4200 4220 4240 4260 4280 4300 10 0 15 0 20 0 25 0 30 0 35 0 40 0 45 0 50 0 Coordenadas UTM (longitud) C oor d e na da s U TM ( l a t i t ud) Genista tridentata 4160 4180 4200 4220 4240 4260 4280 4300 100 150 200 250 300 350 400 450 500 Coordenadas UTM (longitud) C oor de n a d a s U TM ( l a t it ud ) Osyris quadripartita 4160 4180 4200 4220 4240 4260 4280 4300 10 0 15 0 20 0 25 0 30 0 35 0 40 0 45 0 50 0 Coordenadas UTM (longitud) C o or de na da s U T M ( l a t itud ) Capítulo 4 88 Fig. 3. Situación en el ámbito de estudio de los puntos de muestreo de las especies indicadoras de la serie del alcornocal y Quercus suber. De arriba a abajo: Quercus suber, Cistus populifolius y Erica australis. 1.- Paraje Natural Peñas de Aroche; 2.- Paraje Natural Sierra Pelada y Rivera del Aserrador; 3.- Parque Natural Sierra de Aracena y Picos de Aroche; 4.- Parque Natural Sierra Norte de Sevilla; 5.- Zona de Importancia Comunitaria Sierra de Alanís; 6.- Parque Natural Sierra de Hornachuelos; 7.- Zona de Importancia Comunitaria del Guadiato-Bembezar; 8.- Zona de Importancia Comunitaria del Guadalmellato; 9.- Zona de Importancia Comunitaria Suroeste de la Sierra de Cardeña y Montoro; 10.- Zona de Importancia Comunitaria Sierra de Santa Eufemia; 11.- Parque Natural Sierra de Cardeña y Montoro; 12.- Parque Natural Sierra de Andújar; 13.-Zona de Importancia Comunitaria Cuencas del Rumblar, Guadalén y Guadalmena; 14.- Parque Natural Despeñaperros; 15.- Zona de Importancia Comunitaria Cascada de la Cimbarra. Capítulo 4 89 Fig. 4. Situación en el ámbito de estudio de los puntos de muestreo de las especies indicadoras de la serie del alcornocal y Quercus suber. De arriba a abajo: Erica umbellata, Halimium ocymoides, Genista tridentata y Osyris quadripartita. 1.- Paraje Natural Peñas de Aroche; 2.- Paraje Natural Sierra Pelada y Rivera del Aserrador; 3.- Parque Natural Sierra de Aracena y Picos de Aroche; 4.- Parque Natural Sierra Norte de Sevilla; 5.- Zona de Importancia Comunitaria Sierra de Alanís; 6.- Parque Natural Sierra de Hornachuelos; 7.- Zona de Importancia Comunitaria del Guadiato-Bembezar; 8.- Zona de Importancia Comunitaria del Guadalmellato; 9.- Zona de Importancia Comunitaria Suroeste de la Sierra de Cardeña y Montoro; 10.- Zona de Importancia Comunitaria Sierra de Santa Eufemia; 11.- Parque Natural Sierra de Cardeña y Montoro; 12.- Parque Natural Sierra de Andújar; 13.-Zona de Importancia Comunitaria Cuencas del Rumblar, Guadalén y Guadalmena; 14.- Parque Natural Despeñaperros; 15.- Zona de Importancia Comunitaria Cascada de la Cimbarra. Capítulo 4 90 Tabla 2. Resultados del test de comparación medias de Tukey entre las seis especies indicadoras de la serie del alcornocal más Quercus suber (capítulo 1), para los valores de longitud y la latitud x 10 3 UTM. E. australis n = 201; E. umbellata n = 110; H. ocymoides n = 84; C. populifolius n = 259; G. tridentata n = 63; O. quadripartita n = 42; Q. suber n = 403. Cualquier par de medias con la misma letra no es significativamente diferente (P > 0.05, test de Tukey). Variables ambientales Media SD Rango LONGITUD G. tridentata 170.48 A 17.03 132.83 - 208.59 E. umbellata 228.66 B 94.07 132.83 - 449.50 E. australis 247.31 BC 101.02 127.77 - 471.25 H. ocymoides 254.39 BC 120.61 132.83 – 453.52 C. populifolius 265.16 BC 100.56 128.14 – 469.73 O. quadripartita 275.74 CD 53.03 140.55 – 384.52 Q. suber 298.35 D 89.88 139.85 – 471.25 LATITUD O. quadripartita 4199.22 A 8.76 4183.31 – 4221.43 G. tridentata 4204.92 AB 6.24 4195.33 – 4217.13 E. umbellata 4211.12 BC 16.39 4187.27 – 4251.06 C. populifolius 4212.86 C 18.04 4184.86 – 4281.42 E. australis 4213.42 C 17.68 4187.27 – 4252.69 Q. suber 4214.28 C 20.14 4180.29 – 4286.15 H. ocymoides 4218.08 C 21.10 4193.84 – 4252.69 En las variables relativas al factor térmico, se pone de manifiesto un patrón similar de variación para la temperatura media anual y la ETP. Para estas dos variables, las especies se distribuyen en tres grupos diferentes significativamente: en el extremo de mayor temperatura media y ETP se halla O. quadripartita; a continuación un grupo con Q. suber y C. populifolius (al que se añade G. tridentata para la temperatura media) y en el extremo opuesto H. ocymoides. E. australis y E. umbellata (más G. tridentata para la ETP) no difieren significativamente ni de H. ocymoides ni del grupo de Q. suber y C. populifolius. Para la temperatura media de las mínimas del mes de enero, las especies quedan agrupadas en dos grupos: uno constituido por O. quadripartita y G. tridentata, en el extremo de temperaturas más altas, y el resto de especies en otro. El Ic muestra las especies distribuidas en tres grupos: G. tridentata, en el extremo de mayor oceanidad, a continuación un grupo constituido por los dos brezos y O. quadripartita y, en el extremo de mayor continentalidad, Q. suber. C. populifolius y H. ocymoides no difieren significativamente ni de Q. suber ni del grupo de los brezos. Para la altitud, existe diferencia significativa entre O. quadripartita, en el extremo de menor altitud, un grupo constituido por C. populifolius y G. tridentata a continuación y, en el extremo de mayor altitud, H. ocymoides. El resto de especies solo difiere significativamente de O. quadripartita. Las diferencias en cuanto a insolación son significativas entre O. quadripartita – insolación máxima- Q. suber y C. populifolius, con valores de insolación mínimos. Los resultados del PCA realizado para las especies utilizando los valores medios de las variables ambientales se recogen en la Tabla 4. Los tres primeros ejes explican el 99.99 % de la varianza total. La precipitación estival, la temperatura media anual y la ETP, son las variables más correlacionadas con el eje 1, seguidas por la altitud y el Io. Con el eje 2 hay dos variables claramente correlacionadas: el Ic y la temperatura media Capítulo 4 91 de las mínimas del mes de Enero. Con el eje 3 presenta una elevada correlación la insolación. Tabla 3. Resultados del test de comparación medias de Tukey entre las seis especies indicadoras de la serie del alcornocal más Quercus suber (capítulo 1), para nueve variables ambientales. E. australis n = 201; E. umbellata n = 110; H. ocymoides n = 84; C. populifolius n = 259; G. tridentata n = 63; O. quadripartita n = 42; Q. suber n = 403. Cualquier par de medias con la misma letra no es significativamente diferente (P > 0.05, test de Tukey). PESTI = precipitación media estival (mm), PANU = precipitación media anual (mm), IC = índice de continentalidad (ºC), TMNENE = temperatura media de las mínimas del mes de enero (ºC), IO = índice ombrotérmico (10 mm/ºC), TMEDIA = temperatura media anual (ºC), ETP = evapotranspiración potencial (mm/año), ALTITUD = altitud (m), INSOLACION = insolación (10 KJ/m 2 ). Variables ambientales Media SD Rango PESTI O. quadripartita 40.51 A 4.83 33.73 - 51.42 Q. suber 47.65 B 5.50 31.35 - 59.77 C. populifolius 49.24 BC 4.71 34.91 - 60.16 E. australis 49.51 BC 4.17 40.52 - 60.60 E. umbellata 50.07 CD 4.11 40.72- 60.16 G. tridentata 51.02 CD 3.15 43.41 - 55.94 H. ocymoides 51.87 D 3.88 43.41 - 60.60 PANU O. quadripartita 757.65 A 85.83 600.45 - 951.29 Q. suber 819.75 B 111.06 580.35 - 1079.13 C. populifolius 861.68 BC 113.88 560.98 - 1112.05 E. australis 873.73 C 93.97 627.07 - 1040.18 H. ocymoides 894.04 C 100.20 656.67 - 1043.02 E. umbellata 897.77 C 91.46 656.67 - 1043.02 G. tridentata 952.34 D 54.92 806.68 - 1041.19 IC G. tridentata 16.75 A 0.36 15.80 - 17.34 E. umbellata 17.58 B 1.42 15.65 - 21.14 E. australis 17.80 B 1.51 15.63 - 21.27 O. quadripartita 17.85 B 0.74 16.36 - 19.27 H. ocymoides 17.98 BC 1.83 15.80 - 21.31 C. populifolius 18.13 BC 1.51 15.80 - 21.43 Q. suber 18.52 C 1.36 15.92 - 21.71 TMNENE H. ocymoides 2.76 A 1.37 -0.29 - 4.81 Q. suber 2.85 A 1.01 0.34 - 4.74 C. populifolius 3.03 A 1.08 0.02 - 5.28 E. australis 3.06 A 1.15 -0.29 - 5.22 E. umbellata 3.18 A 1.03 0.02 - 4.99 G. tridentata 3.64 B 0.48 2.63 - 4.81 O. quadripartita 3.79 B 0.55 2.64 - 5.05 IO O. quadripartita 3.87 A 0.54 2.95 - 5.05 Q. suber 4.41 B 0.72 2.95 - 6.51 C. populifolius 4.65 BC 0.73 2.71 - 6.69 E. australis 4.73 C 0.57 3.34 - 5.93 E. umbellata 4.86 CD 0.56 3.44 - 5.83 H. ocymoides 4.92 CD 0.57 3.44 - 5.93 G. tridentata 5.14 D 0.47 4.12 - 6.16 Variables ambientales Media SD Rango TMEDIA H. ocymoides 15.24 A 0.75 13.09 - 16.72 E. umbellata 15.52 AB 0.62 13.62 - 16.93 E. australis 15.53 AB 0.68 13.09 - 17.12 G. tridentata 15.58 B 0.57 14.16 - 16.72 C. populifolius 15.62 B 0.75 13.62 - 17.48 Q. suber 15.67 B 0.75 13.90 - 17.68 O. quadripartita 16.51 C 0.53 15.61 - 17.44 ETP H. ocymoides 816.18 A 27.10 731.28 - 874.50 G. tridentata 825.06 AB 25.89 755.00 - 875.44 E. umbellata 825.49 AB 23.83 764.84 - 882.68 E. australis 826.44 AB 25.83 731.28 - 883.66 C. populifolius 834.00 B 30.82 756.99 - 912.30 Q. suber 836.72 B 30.94 755.00 - 912.30 O. quadripartita 865.22 C 22.60 821.56 - 904.72 ALTITUD O. quadripartita 389.62 A 109.91 173.00 - 577.00 G. tridentata 539.87 B 123.51 281.00 - 847.00 C. populifolius 579.02 B 179.25 167.00 - 1119.00 E. umbellata 580.43 BC 160.18 228.00 - 1119.00 Q. suber 582.44 BC 173.04 140.00 - 1014.00 E. australis 587.09 BC 179.67 180.00 - 1218.00 H. ocymoides 653.39 C 205.31 281.00 - 1218.00 INSOLACION C. populifolius 1760.30 A 230.25 1204.0 - 2330.0 Q. suber 1868.61 B 257.50 1200.0 - 2413.0 G. tridentata 1915.98 BC 234.17 1398.0 - 2302.0 E. umbellata 1965.35 BCD 220.09 1398.0 - 2392.0 H. ocymoides 1977.52 CD 231.19 1394.0 - 2392.0 E. australis 1978.79 CD 218.77 1398.0 - 2392.0 O. quadripartita 2062.07 D 177.36 1553.0 - 2361.0 Capítulo 4 92 Fig. 5. Representación gráfica de los resultados del test de comparación múltiple de medias de Tukey de la Tabla 3. Las letras han sido sustituidas por líneas de distintos colores y estructura: las especies englobadas en un mismo tipo de elipse no difieren significativamente entre sí (P > 0.05, test de Tukey). Ea: Erica australis; Eu: Erica umbellata; Ho: Halimium ocymoides; Cp: Cistus populifolius; Gt: Genista tridentata; Oq: Osyris quadripartita; Qs: Quercus suber. PESTI = precipitación media estival (mm), PANU = precipitación media anual (mm), IC = índice de continentalidad (ºC), TMNENE = temperatura media de las mínimas del mes de enero (ºC), IO = índice ombrotérmico (10*mm/ºC), TMEDIA = temperatura media anual (ºC), ETP = evapotranspiración potencial (mm/año), ALTITUD = altitud (m), INSOLACION = insolación (10*KJ/m 2 ). La Fig. 6 refleja la distribución de las especies en el espacio de ordenación. Del análisis de esta distribución se deduce: 1) La notable distancia que existe entre O. quadripartita y el resto de especies, en relación al eje 1. O. quadripartita queda situada en el extremo de este eje al que corresponden menores precipitaciones estivales e Io, menor altitud y mayores temperaturas medias anuales y ETP. Mientras que en el extremo opuesto se sitúan el resto de las especies, en las zonas con mayores precipitaciones estivales e Io, temperaturas medias anuales y ETP más bajas, etc. 2) Dentro de este segundo conjunto, relativamente más homogéneo, H. ocymoides y G. tridentata, son las especies para las que estas variables alcanzan valores más extremos. Mientras que Q. suber es la especie de este subconjunto que presenta un carácter más intermedio, respecto de O. quadripartita. E. australis, E. umbellata y C. populifolius presentan, dentro de este subconjunto, valores intermedios respecto del eje 1. 3) La distribución respecto del eje 2, evidencia la existencia de un gradiente debido básicamente al Ic y a la temperatura media de las mínimas del mes de Enero. En Capítulo 4 93 un extremo del mismo se sitúa G. tridentata, con menor Ic y mayor temperatura media de las mínimas del mes de Enero y en el otro Q. suber. O. quadripartita y las dos especies de brezos ocupan una posición intermedia respecto de este eje 2. Estos resultados vienen a confirmar las tendencias puestas de manifiesto mediante el test de Tukey. Sin embargo, el análisis de esta distribución considerando al mismo tiempo los resultados del cluster realizado, permite apreciar otras. Tabla 4. Resultados del PCA al que se han sometido las seis especies indicadoras de la serie del alcornocal más Quercus suber (capítulo 3) a partir de los valores medios para cada una de ellas de las nueve variables ambientales estudiadas en este capítulo. Se recogen los autovalores y porcentaje de varianza explicada para cada uno de los tres primeros componentes principales, la varianza acumulada y los coeficientes de correlación de las variables con cada uno de estos ejes. TMEDIA = temperatura media anual (ºC), PESTI = precipitación media estival (mm), PANU = precipitación media anual (mm), IC = índice de continentalidad (ºC), IO = índice ombrotérmico (10 mm/ºC), ETP = evapotranspiración potencial (mm/año), ALTITUD = altitud (m), INSOLACION = insolación (10 Kj/m 2 ), TMNENE = temperatura media de las mínimas del mes de enero (ºC). Componentes principales PCA 1 PCA 2 PCA 3 Autovalor 6.042 2.195 0.762 % Varianza explicada 67.134 24.388 8.466 Varianza acumulada 67.134 91.522 99.989 Variables TMEDIA -0.4018 0.0772 -0.1231 PESTI 0.4057 0.0496 -0.0099 PANU 0.3516 0.3342 -0.1004 IC -0.0732 -0.6621 0.0815 IO 0.3780 0.2475 -0.0520 ETP -0.4015 -0.0380 -0.1716 ALTITUD 0.3788 -0.2297 0.1492 INSOLACION -0.1757 0.2620 0.9326 TMNENE -0.2578 0.5073 -0.2093 El dendrograma (Fig. 7) resultante del cluster pone de manifiesto la existencia de una notable separación o distancia entre O. quadripartita y el resto de especies: mientras que el resto de especies se van agrupando de forma sucesiva en los distintos niveles jerárquicos del cluster, disminuyendo de forma paulatina la información que se va perdiendo, O. quadripartita no se integra con éstas sino al final, cuando ya casi no resta información alguna. Para el análisis del dendrograma resultante del cluster se han realizado dos cortes (Fig. 6). El primero se ha efectuado a un nivel en que se retiene el 92.8% aproximadamente de la información de partida y permite la distinción de cuatro clusters: O. quadripartita, G. tridentata, H. ocymoides+E. umbellata+E. australis y Q. suber+C. populifolius. El segundo se ha realizado a un nivel que retiene el 79% aproximadamente de la información original y clasifica a las especies en tres grupos. Capítulo 4 94 Cispop Eriaus Eriumb Gentri Halocy Osyqua Quesub Axis 1 Ax i s 2 Fig. 6. Diagrama de ordenación de los dos primeros ejes del PCA para las seis especies indicadoras de la serie del alcornocal más Quercus suber, realizado a partir de los valores medios para cada una de ellas de las nueve variables ambientales estudiadas. Los polígonos muestran la agrupación de las especies a los dos niveles considerados en el dendrograma del cluster: nivel 1, línea roja discontinua y nivel 2, línea azul continua. Osyqua: Osyris quadripartita; Quesub: Quercus suber; Cispop: Cistus populifolius; Eriaus: Erica australis; Eriumb: Erica umbellata; Gentri: Genista tridentata; Halocy: Halimium ocymoides. Al tomar en consideración los clusters del análisis de clasificación (Fig. 7) en el análisis del espacio de ordenación del PCA (Fig 6), puede apreciarse que dentro del subconjunto de 6 especies, se diferencian dos grupos: por una parte Q. suber y C. populifolius, y por otra G. tridentata, H. ocymoides, E. umbellata y E. australis. Pero a su vez, dentro de este último cluster, hay una clara diferencia entre G. tridentata por una parte y las otras tres especies por otra. Mientras que la agrupación de H. ocymoides, E. umbellata y E. australis se produce a una distancia objetiva de 3766.9, la agrupación con G. tridentata se produce a una distancia objetiva de 19475, claramente mayor que la distancia a la que Q. suber y C. populifolius se integran en un cluster (10522). La mayor diferencia entre este último cluster y el que forman las otras cuatro especies se evidencia por la distancia objetiva a que se fusionan ambos: 53232 (mientras que la fusión con O. quadripartita del cluster formado por estas seis especies se produce a una distancia de 121000). Capítulo 4 95 Fig. 7. Dendrograma del cluster aglomerativo jerárquico realizado para las seis especies indicadoras de la serie del alcornocal más Quercus suber, a partir de los valores medios de las variables ambientales estudiadas. Se ha utilizado el método de Ward y la distancia euclídea. La línea roja discontinua y la azul continua muestran los dos niveles de corte analizados, con cuatro y tres clusters respectivamente. Eriaus: Erica australis; Eriumb: Erica umbellata; Halocy: Halimium ocymoides; Cispop: Cistus populifolius; Gentri: Genista tridentata; Osyqua: Osyris quadripartita; Quesub: Quercus suber. Análisis de la amplitud ecológica de las distintas especies Del análisis de las curvas de abundancia (Figs. 8-9) y de los rangos (Tabla 3) se deducen como resultados más destacables: 1) La diferenciación nítida de O. quadripartita del resto de especies: sus curvas de abundancia se encuentran para todas las variables en un extremo de los correspondientes gradientes, con excepción del Ic (variable para la que presenta valores más intermedios). 2) El ámbito ecológico resultante para esta especie queda caracterizado por presentar las precipitaciones menores, las temperaturas más altas, la mayor insolación y estar situado a menor altitud. 3) Q. suber y C. populifolius presentan las máximas amplitudes para las dos variables de precipitaciones, Io, Ic, ETP e insolación. En la temperatura media anual, presentan valores más altos por el extremo de este gradiente que corresponde a los mayores valores térmicos, pero se ven superadas en el extremo opuesto por H. ocymoides y E. australis. Capítulo 4 96 Fig. 8. Curvas de abundancia de las sietes especies para: 1) Precipitación media anual. 2) Precipitación media estival. 3) Indice ombrotérmico (Io). 4) Temperatura media anual. 5) Evapotranspiración potencial (ETP). 6) Temperatura media de las mínimas el mes de Enero. 7) Altitud. 8) Índice de Continentalidad (Ic). En ordenadas la cantidad relativa de muestras. En abcisas los distintos valores de los gradientes ambientales. Las líneas de colores representan a las especies Erica australis (marrón), Erica umbellata (azul), Halimium ocymoides (negro), Cistus populifolius (verde), Genista tridentata (rosa), Osyris quadripartita (rojo) y Quercus suber (naranja). 1 3 5 7 Capítulo 4 97 Fig. 9. Curvas de abundancia de las sietes especies para la insolación. En ordenadas la cantidad relativa de muestras. En abcisas los distintos valores de los gradientes ambientales. Las líneas de colores representan a las especies Erica australis (marrón), Erica umbellata (azul), Halimium ocymoides (negro), Cistus populifolius (verde), Genista tridentata (rosa), Osyris quadripartita (rojo) y Quercus suber (naranja). 4) Ambas especies, en mayor medida Q. suber, se presentan en lugares más secos (sobre todo por las precipitaciones estivales; en menor medida por la precipitación anual e Io) y más térmicos (mayor temperatura media anual y mayor ETP), en los que no se presentan el resto de especies (con excepción de O. quadripartita) o es más rara su presencia. 5) G. tridentata presenta para la mayor parte de las variables (con excepción, para algunas, de O. quadripartita) la menor amplitud, sobre todo para las dos variables de precipitaciones, Io, temperatura media de las mínimas de Enero, altitud e Ic. El nicho ecológico que se deriva de estas curvas queda caracterizado por las elevadas precipitaciones, temperatura media de las mínimas de Enero altas, cotas más bajas y, sobre todo, una elevada oceanidad. 6) Sin tomar en consideración a O. quadripartita, H. ocymoides, E. australis y E. umbellata, presentan para las tres variables ómbricas (precipitaciones e Io) amplitudes intermedias (y similares entre sí) entre la de G. tridentata por una parte y las de Q. suber y C. populifolius, por otra. Sin embargo las variable térmicas (las dos de temperaturas y ETP) y la altitud, reflejan que son éstas las especies que crecen en las zonas más frías y más altas (zonas a las que en los casos extremos no llega C. populifolius y, sobre todo, Q. suber). Es destacable la cantidad relativa de muestras en este ámbito ecológico de H. ocymoides. 7) Las curvas de abundancia para el Ic (sin considerar a O. quadripartita) ponen de manifiesto como la mayor cantidad relativa de muestras de todas las especies (en particular G. tridentata) coincide con valores de este índice ligeramente superiores a 17, a excepción de Q. suber. Todas estas especies presentan un segundo pico de abundancia relativa mayor para valores del Ic próximos a 20.5. Entre ambos picos se evidencia una disminución de la cantidad relativa de muestras, particularmente acentuada para H. ocymoides. Es precisamente en esta banda intermedia donde Q. suber presenta la mayor cantidad relativa de muestras, en valores próximos a 18.5. 8) Estos dos picos que exhiben H. ocymoides, E. australis y E. umbellata para el Ic (Q. suber muestra casi tres) pueden relacionarse con los dos picos que muestran estas cuatro especies para la precipitación media anual. El pico máximo de estas tres especies (sobre 950 mm) debe coincidir con las zonas de menor índice de continentalidad (Ic≈17), que es donde la cantidad relativa de sus muestras es también mayor. El segundo pico, claramente menor (a≈760 mm), coincidiría con los lugares de mayor continentalidad (Ic≈20.5). Algo a la izquierda de estos valores (unos 740 mm) presenta Capítulo 4 98 su máximo pico la curva bimodal de Q. suber. Estas zonas de menores precipitaciones en comparación con estas tres especies, debe corresponder a la banda intermedia del Ic (Ic≈18.5) donde Q. suber alcanza la mayor abundancia. En el PCA realizado con los inventarios a partir de los datos ambientales originales, los tres primeros ejes explican un 97.45 % de la varianza total (Tabla 5). De las distintas variables ambientales, la temperatura media anual, la ETP, la altitud y la precipitación media estival son las que muestran una mayor correlación con el eje 1, mientras que el Ic y la precipitación media anual lo hacen con el eje 2; la temperatura media de las mínimas del mes de enero y el Io presentan correlación similar con los dos primeros ejes, aunque es algo mayor para el eje 2. La insolación muestra una fuerte correlación con el eje 3. Tabla 5. Resultados del PCA al que se han sometido las seiscientas sesenta y seis muestras a partir de las nueve variables ambientales estudiadas en este capítulo. Autovalores y porcentaje de varianza explicada para cada uno de los tres primeros componentes principales, varianza acumulada y coeficiente de correlación de las variables con cada uno de estos ejes (autovectores). ALTITUD = altitud (m), PANU = precipitación media anual (mm), IO = índice ombrotérmico (10 mm/ºC), TMNENE = temperatura media de las mínimas del mes de enero (ºC), IC = índice de continentalidad (ºC), TMEDIA = temperatura media anual (ºC), ETP = evapotranspiración potencial (mm/año), INSOLACION = insolación (10 Kj/m 2 ), PESTI = precipitación media estival (mm). Componentes principales PCA 1 PCA 2 PCA 3 Autovalor 5.126 2.654 0.991 % Varianza explicada 56.950 29.493 11.010 Varianza acumulada 56.950 86.443 97.453 Variables ALTITUD 0.4135 0.2018 0.0311 PANU 0.2374 -0.5095 0.0008 IO 0.3253 -0.4086 -0.0109 TMNENE -0.3240 -0.4122 -0.0884 IC 0.1228 0.5654 0.2045 TMEDIA -0.4381 -0.0529 0.0212 ETP -0.4253 0.0738 0.1380 INSOLACION 0.0624 0.1664 -0.9516 PESTI 0.4124 -0.0842 0.1556 Las Figs. 10-12 reflejan la distribución de las muestras en el espacio de ordenación delimitado para los dos primeros ejes del PCA de acuerdo con las variables ambientales analizadas. Del análisis de las gráficas de ordenación se derivan como principales resultados: Capítulo 4 99 Axis 1 Axi s 2 Quesub 0 1 Axi s 2 Axis 1 Axi s 2 Cispop 0 1 Axi s 2 Axis 1 Ax i s 2 Eriaus 0 1 Ax i s 2 Fig. 10. Diagrama de ordenación de los dos primeros ejes del PCA para las seiscientas sesenta y seis muestras, en función de las nueve variables ambientales utilizadas. Con asteriscos rojos se muestra la distribución de las diferentes especies indicadoras en gráficas separadas. De arriba abajo: Quercus suber, Cistus populifolius y Erica australis. Para facilitar el análisis se ha sectorizado el espacio de ordenación mediante líneas discontínuas y recuadros coloreados, identificados con las letras A, B y C. A A A B B B C C C Capítulo 4 100 Axis 1 Ax i s 2 Halocy 0 1 Ax i s 2 Axis 1 Axi s 2 Gentri 0 1 Axi s 2 Fig. 11. Diagrama de ordenación de los dos primeros ejes del PCA para las seiscientas sesenta y seis muestras, en función de las nueve variables ambientales utilizadas. Con asteriscos rojos se muestra la distribución de las diferentes especies indicadoras en gráficas separadas. De arriba abajo: Erica umbellata, Halimium ocymoides y Genista tridentata. Para facilitar el análisis se ha sectorizado el espacio de ordenación mediante líneas discontínuas y recuadros coloreados, identificados con las letras A, B y C. Axis 1 Ax i s 2 Eriumb 0 1 A C B A B C C B A Capítulo 4 101 Axis 1 Axi s 2 Osyqua 0 1 Axi s 2 Fig. 12. Diagrama de ordenación de los dos primeros ejes del PCA para las seiscientas sesenta y seis muestras, en función de las nueve variables ambientales utilizadas. Con asteriscos rojos se muestra la distribución de Osyris quadripartita. Para facilitar el análisis se ha sectorizado el espacio de ordenación mediante líneas discontínuas y recuadros coloreados, identificados con las letras A, B y C. 1) La existencia de dos ámbitos en el espacio de ordenación (cuadros coloreados A y C) ocupados por muestras correspondientes únicamente a las especies Q. suber, C. populifolius y O. quadripartita, de entre las especies estudiadas (con la excepción de una muestra con G. tridentata en C). El ámbito A queda caracterizado ecológicamente por las menores precipitaciones estivales, menor altitud, y mayores temperaturas medias y ETP, así como por un grado de continentalidad medio-alto y una precipitaciones anuales medio-bajas. El ámbito C se sitúa en el extremo opuesto del espacio de ordenación y, por tanto, sus características ecológicas son las inversas a las descritas para A: precipitaciones estivales y altitud elevadas, temperaturas medias y ETP bajas, etc. 2) La existencia de una zona, ámbito B, que es la única de todo el espacio ecológico en la que coinciden muestras de todas las especies analizadas (aunque el número relativo de las de O. quadripartita es reducido: 5 muestras). 3) La existencia de dos especies con amplitud ecológica máxima: Q. suber y C. populifolius (en este orden). 4) El incremento progresivo de la amplitud ecológica desde la que presenta G. tridentata a la de E. australis. G. tridentata es la especie de menor amplitud ecológica. Su ámbito ecológico se reduce al delimitado por el recuadro B. H. ocymoides coincide en este espacio ecológico con G. tridentata, pero además presenta un segundo ámbito: en el tercio superior del espacio de ordenación. Su presencia en la banda media, respecto del eje II, es muy limitada. Sobre este espacio ecológico, coincidente con él, encontramos las muestras de E. umbellata, con la particularidad de que su presencia en la banda intermedia (en relación al eje II), es claramente mayor. Esta tendencia se acentúa, por último, en el ámbito ecológico de E. australis, lo que aproxima su amplitud ecológica a la de C. populifolius. 5) La existencia de una especie, O. quadripartita, que ocupa un espacio ecológico claramente diferenciable del ocupado por el resto de especies. Sus muestras A C B Capítulo 4 102 se concentran en la mitad izquierda del eje I: zonas con mayores temperaturas medias anuales y ETP, situadas a menor altitud, y con menores precipitaciones estivales. Discusión Patrones de distribución Del análisis de los resultados relativos a los patrones de distribución se deriva la existencia de una diferencia nítida entre O. quadripartita, por una parte, y el resto de especies por otra. Aunque a su vez dentro de estas otras seis especies existen notables diferencias, es posible, sin embargo, establecer una relación entre sus áreas de distribución al poderlas situar a lo largo de un gradiente en cuyos extremos se situarían Q. suber y G. tridentata. Los resultados ponen de manifiesto que los ENP de Huelva constituyen la única parte del territorio de estudio donde coinciden todas las especies indicadoras y Q. suber (aunque en el caso de O. quadripartita su presencia es muy minoritaria). Es esta zona la única en la que crece G. tridentata. Un segundo núcleo en que coinciden todas las especies indicadoras -a excepción de G. tridentata- y Q. suber, lo hallamos en las partes más septentrionales de los ENP de Jaén. Por el contrario, entre estos dos ámbitos geográficos (y en partes más meridionales de los ENP de Jaén), se extiende un territorio -ámbitos de estudio de las provincias de Córdoba y Sevilla- en el que Q. suber y C. populifolius están bien representados pero en el que la presencia de E. australis, E. umbellata y H. ocymoides es progresivamente menor, hasta ser casi testimonial para esta última especie. Dependiendo por tanto de la zona geográfica en la que nos encontremos el número de especies indicadoras que acompañarán a Q. suber irá disminuyendo. Considerando el territorio de estudio en su conjunto cabría esperar que - prescindiendo de C. populifolius- fuera E. australis la especie indicadora del dominio de Q. suber más frecuente y G. tridentata la que menos, disponiéndose entre ellas de forma secuencial E. umbellata y H. ocymoides. Los valores de frecuencia relativa obtenidos para el cálculo del valor indicador en el Capítulo 3 (Tabla 7), así lo confirman: E. australis: 98, E. umbellata: 60, H. ocymoides: 35 y G. tridentata: 19. La situación de C. populifolius es particular. Al tener el área de distribución más amplia, después de Q. suber, podría esperarse que fuera la especie indicadora más frecuente. Sin embargo el valor de frecuencia relativa (Tabla 7, Capítulo 3) es solo de 23. Una posible explicación emerge del análisis de la frecuencia relativa de estas especies indicadoras en el dominio de Q. rotundifolia. Mientras que E. australis, E. umbellata, H. ocymoides y G. tridentata son muy fieles al dominio de Q. suber (sus frecuencia relativas para el dominio de Q. rotundifolia oscilan entre 0 -H. ocymoides- y 2 -E. australis-; Tabla 7, Capítulo 3), C. populifolius es la especie indicadora que tiene mayor presencia en el dominio de Q. rotundifolia (frecuencia relativa para este dominio: 8; Tabla 7, Capítulo 3). De hecho, como se ha indicado en la Discusión del Capítulo 3, es la única especie indicadora del dominio de Q. suber que incrementa su valor indicador cuando éste se calcula a partir de la adscripción a priori de las muestras a los dominios, en vez de a partir de la realizada por el TWINSPAN, de lo que cabe deducir el mayor solape de su amplitud ecológica -junto con el alcornoque- con los ámbitos ecológicos propios de la encina. La similitud de las áreas de C. populifolius y Q. suber, parece pues reflejar esta similitud ecológica entre ambas. Capítulo 4 103 Los resultados confirman también la disimilitud entre las áreas de distribución no sólo de Q. suber frente a las especies indicadoras -una de las razones aducidas en la Discusión del Capítulo 3 para explicar la presencia de Q. suber y la ausencia de especies indicadoras en determinados sitios- sino incluso entre las mismas especies indicadoras. No hay dos áreas de distribución idénticas. Análisis de la similitud ecológica Las diferencias constatadas entre O. quadripartita y el resto de especies al comparar sus áreas de distribución, se ven realzadas y cuantificadas al analizar la similitud ecológica entre las mismas a partir de los valores medios que presentan para las distintas variables ambientales. Tanto los resultados del test de Tukey como los del PCA y del cluster aglomerativo jerárquico, son coincidentes entre sí y permiten establecer grupos entre estas especies en función de su similitud para las variables ambientales analizadas. O. quadripartita aparece claramente desligada del resto de especies: los resultados del cluster y la salida gráfica del PCA así lo ponen de manifiesto. En el contexto de las especies estudiadas, O. quadripartita presenta un nicho ecológico bien definido y coherente (y muy distinto al del resto de especies): crece en los enclaves más xéricos, más térmicos y soleados y a menor altitud. Lo que, por otra parte, concuerda con su consideración como especie bioindicadora del piso termomediterráneo, por Rivas-Martínez (1987). Las otras seis especies se encuentran en nichos ecológicos que por situarse a gran distancia del de O. quadripartita, pueden ser caracterizados en su conjunto por las características contrarias a las del nicho de ésta: enclaves más húmedos (con mayores precipitaciones e Io) y menos térmicos. Sin embargo dentro de esta homogeneidad relativa (por comparación con O. quadripartita), existen diferencias. La primera diferenciación que parece evidente es entre C. populifolius y Q. suber por una parte, y el resto de especies, por otra. C. populifolius y Q. suber, son de este subconjunto de seis especies, las más próximas al extremo de mayor xericidad y termicidad (por la temperatura media anual) ejemplificado por O. quadripartita, aunque a una distancia abismal de éste. Tanto los resultados del test de Tukey como su posición en el espacio de ordenación del PCA, así lo ponen de manifiesto. En asociación a estas características, encontramos los máximos valores de continentalidad y temperaturas medias de las mínimas del mes de Enero muy bajas. Luego por tanto es el grupo de E. australis, E. umbellata, H. ocymoides y G. tridentata el que exhibe unos valores climáticos que lo configuran en su conjunto como el grupo de especies de ambientes más húmedos (mayores precipitaciones, tanto estivales como anuales, e Io) y menos térmicos (menores temperatura media anual y ETP). Si bien esta aseveración, dado su carácter general, es correcta, es necesario realizar dos matizaciones. En primer lugar hay que resaltar que dentro de este grupo existe a su vez una clara diferencia entre G. tridentata y las otras tres especies. Esta diferencia, puesta de manifiesto por el cluster y el diagrama de ordenación del PCA (Figs. 6 y 7), se debe fundamentalmente a dos parámetros: el Ic y la temperatura media de las mínimas del mes de Enero. Es la especie más oceánica de todas y, dentro del subconjunto de seis especies que se está analizando, la que presenta temperaturas medias de las mínimas del Capítulo 4 104 mes de Enero más altas. Esto es por una parte esperable por la correlación negativa que suele existir entre estas dos variables y, por otra, es además coherente con su área de distribución: está confinada a la provincia de Huelva, con lo que es esperable una mayor oceanidad de estas localidades. En segundo lugar, cabe destacar una cierta singularidad de H. ocymoides respecto de las dos especies de Erica con las que muestra, por lo demás, una clara similitud. Esta singularidad se pone de manifiesto por la posición que ocupa esta especie en el diagrama de ordenación (Fig. 6) (aunque el dendrograma de la Fig. 7 no lo refleja, por una cuestión de escala, también el cluster diferencia entre las dos especies de Erica, que se agrupan a una distancia objetiva de 402.1 y la posterior agrupación con estas dos especies de H. ocymoides, que se produce a una distancia objetiva de 3766.9): es la especie que ocupa una posición más extrema respecto del eje 1 y la más próxima al grupo de Q. suber y C. populifolius, respecto del eje 2. De los coeficientes de correlación de las variables con estos dos ejes (Tabla 4) y de los valores medios de éstas (Tabla 3) se deduce que esta posición se debe por una parte (eje 1) por ser la especie de mayores valores medios para las precipitaciones estivales, y menor temperatura media anual y ETP (además de ser la especie de altitud media mayor, con el segundo mayor Io y solo superada por G. tridentata y E. umbellata en las P anuales), y por otra (eje 2) por sus valores para la temperatura media de las mínimas del mes de Enero (es la media más baja) y para el Ic (el más elevado después de C. populifolius y Q. suber). Por otra parte, esta singularidad ecológica de H. ocymoides había sido ya constatada, en parte, por otros autores, como Rivas-Martínez (1979) quién afirma: “El Halimio-Ericetum umbellatae soporta mejor que ninguna otra asociación de la subalianza Ericenion umbellatae el clima continental y seco” (aunque esta afirmación coincide con nuestros resultados en lo relativo a la continentalidad, no sucede lo mismo por lo que respecta a las P, si bien es necesario no olvidar que el areal de este sintaxon es mayor que el aquí estudiado para Sª Morena). Análisis de la amplitud ecológica Los resultados de las curvas de abundancia (Figs. 8 y 9) y de los gráficos de ordenación del PCA (Figs. 10, 11 y 12) para las distintas especies son coherentes con los obtenidos en los análisis de distribución y similitud ecológica. Así, se confirma la particularidad, en el conjunto de especies analizadas, de O. quadripartita y la caracterización de su nicho ecológico, realizada a partir de los valores medios de las variables. Igualmente se ve ratificada la caracterización ecológica del resto de especies. Los resultados confirman también la hipótesis, subyacente desde un primer momento en este estudio, de que existe una relación entre las áreas de distribución y las valencias ecológicas de las especies. Las mayores áreas de distribución de Q. suber y C. populifolius, están asociadas a valencias ecológicas mayores. Y el área de distribución de G. tridentata, la más pequeña, es la que presenta un nicho ecológico más homogéneo y menores amplitudes para las variables estudiadas. Pero estos resultados, al compararse con las áreas de distribución, permiten además extraer ciertas consecuencias no detectadas a partir de los análisis previos. Al analizar los patrones de distribución se puso de manifiesto la existencia de dos ámbitos, dentro del territorio de estudio, en los que la coincidencia de especies indicadoras era máxima: los ENP de Huelva y las zonas más septentrionales de los ENP de Jaén. La cantidad relativa de puntos de muestro de G. tridentata, H. ocymoides, E. umbellata y Capítulo 4 105 E. australis, en estos dos enclaves no puede dejarse de correlacionar con los dos picos que estas especies (con excepción de G. tridentata) presentan en la curva de abundancia del Ic: la mayor cantidad relativa de muestras, alrededor de valores de este Ic de 17, ha de corresponder por fuerza a las muestras de Huelva, y el segundo pico, menor, para valores de Ic próximos a 20.5, a las muestras de Jaén (zonas más al norte). Esta misma línea de razonamiento permite asociar los dos picos de la curva de abundancia de la precipitación anual para estas especies, con las muestras de Huelva (precipitaciones sobre 950 mm) y de Jaén (≈ 750 mm). De tal manera que estos dos núcleos del areal de distribución de estos taxones quedan caracterizados por las máximas precipitaciones anuales y la mayor oceanidad (núcleo de Huelva) y por unas precipitaciones algo menores, pero elevadas, y una marcada continentalidad (Jaén). Estas conclusiones se confirman a través del gráfico de ordenación del PCA: la representación de las muestras de G. tridentata y H. ocymoides (Fig. 11) en el conjunto del espacio muestral, permite identificar estos dos núcleos del areal de distribución. La diferencia de valores respecto del eje 2 entre ambos, debe interpretarse teniendo en cuenta que las dos variables que presentan mayor correlación con este eje son el Ic -0.57- y las P anuales - -0.51- (Tabla 5). Las mayores precipitaciones de Huelva pueden relacionarse con la mayor cercanía de estos enclaves a la costa y, por tanto, a las masas de aire cargadas de humedad procedentes del Atlántico, que es de donde proceden normalmente los frentes de precipitación en el ámbito de estudio (Pita, 2003). Las precipitaciones de Jaén sin embargo, hay que vincularlas a las mayores altitudes de la zona: precipitaciones orográficas (Fernández-González, 1997). Como se refleja en la Fig. 2, en la Introducción, las mayores cotas del ámbito de estudio se alcanzan en las partes septentrionales de los ENP de esta provincia. Las cotas por encima de los 900 metros en el resto del territorio, son tan reducidas que a la escala del mapa no pueden reconocerse. Este notable incremento de altitud determina la aparición de precipitaciones de tipo orográfico que no se producen en el territorio situado entre ambas provincias por sus menores cotas. Por último puede también concluirse a partir de estas dos curvas de abundancia, Ic y precipitaciones anuales, la asociación entre el territorio intermedio de las provincias de Sevilla y Córdoba, en los que las especies anteriormente mencionadas tienen una presencia relativa menor (o faltan: G. tridentata) y Q. suber tiene una presencia importante, y unos valores del Ic intermedios (entre los de los dos núcleos anteriormente comentados) así como unos valores de P anuales inferiores a los que se presentan en el núcleo de Jaén. Lo que concuerda con el espacio ecológico que ocupa la banda intermedia respecto del eje 2, en el gráfico de ordenación del PCA (Figs. 10 a 12). Son las gráficas de ordenación del PCA (Figs. 10, 11 y 12) las que reflejan quizás más claramente la diferencia de amplitud ecológica de Q. suber por una parte y de G. tridentata, H. ocymoides, E. umbellata y E. australis, por otra. Aunque la diferencia más nítida se da para el espacio ecológico correspondiente al recuadro A, no debe dejarse de valorar también la notable diferencia en la densidad de los puntos de muestreo de estas especies en el espacio ecológico que queda por encima del recuadro B. Pero esta diferencia de amplitud también se refleja a través de las curvas de abundancia (Figs. 8 y 9). En este caso lo que interesa no es tanto la diferencia global de amplitud, que por lo general no es grande, como los solapes entre las distintas Capítulo 4 106 amplitudes a lo largo del eje de abcisas. El análisis desde este punto de vista, permite extraer conclusiones coincidentes a través de ambas vías: el espacio ecológico privativo de Q. suber (y también de C. populifolius) frente a G. tridentata, H. ocymoides, E. umbellata y E. australis queda caracterizado por menores precipitaciones, anuales y estivales, menor Io, temperaturas medias anuales ligeramente mayores, y mayor ETP y un grado de continentalidad medio-alto. Es decir: es en los enclaves ligeramente más xéricos y térmicos del territorio donde se presenta Q suber (y C. populifolius) y faltan las otras cuatro especies indicadoras (sin tomar en consideración a O. quadripartita). Las correlaciones entre los análisis de amplitud y las áreas de distribución, llevan a identificar los ámbitos de estudio de Sevilla y de Córdoba, como las zonas geográficas en donde se daría prioritariamente esta circunstancia. Análisis global Si el objetivo central de la ecología es “to understand the causes of the patterns we observed in the natural world” (Tilman, 1988), paso previo deberá ser la detección de tales patterns. Tal ha sido el objetivo de este estudio. A través del mismo se ha confirmado la existencia de patrones en la distribución de Q. suber y las seis especies indicadoras del dominio del alcornocal (Sanguisorbo hybridae-Quercetum suberis) en Sierra Morena, y la existencia también de patrones en la variación de las variables ambientales estudiadas, entre las áreas de estas distintas especies. Como consecuencia de estos resultados se confirma que el área de distribución del alcornoque en el ámbito de estudio es mayor que las áreas de las especies indicadoras, tal y como se había deducido de los resultados del capítulo 3. E igualmente se confirma que su valencia ecológica es también mayor. Y, sobre todo, se ha podido caracterizar el ámbito ecológico en el que Q. suber crece y las otras especies indicadoras no (salvo C. populifolius) y, en parte, ubicarlo geográficamente. Parece plausible que a través de este ámbito ecológico nos estemos aproximando al nicho ecológico de la encina, Q. rotundifolia, lo que explicaría la presencia en el mismo de sintaxones que son característicos del dominio de esta especie en Sª Morena (Pyro bourgeanae-Quercetum rotundifoliae), uno de los resultados del Cap. 3. Como ya se había puesto de manifiesto en el Cap. 3, el papel indicador de C. populifolius no es equiparable al de las cuatro especies previamente mencionadas. La razón ha quedado también al descubierto: su comportamiento ecológico es similar al de Q. suber y, en consecuencia, crece en zonas por lo menos ecotónicas ecológicamente con las de Q. rotundifolia. Más difícil es desentrañar el papel de O. quadripartita. Tanto por su areal como por sus características ecológicas es un taxon que no encaja en los patrones de las otras seis especies, ni en los de distribución ni en los de variación de las variables ambientales. El escaso número de muestras disponibles (sólo 42) no facilita tampoco la tarea. Es, además, la especie de menor valor indicador (8, Tabla 7, Cap. 3), debido a su escasa frecuencia (aunque es fiel al dominio del alcornoque). Si existe alguna explicación quizás pueda estar ligada a su pertenencia a un tipo funcional distinto al tipo al que pertenecen el resto de especie indicadoras. Todas éstas son especies de géneros incluidos por Herrera (1984, 1992), Pausas (1999) y Verdú (2000) en un grupo Capítulo 4 107 caracterizado por ser géneros no esclerófilos, de flores más menos grandes, hermafroditas, semillas pequeñas anemócoras, de origen post-Pliocénico, característicos de estadios iniciales de la sucesión y que se regeneran mediante semillas, mientras que el género Osyris pertenece al grupo alternativo a éste, con características opuestas: dispersadas por animales, con regeneración mediante rebrote, etc. En definitiva, se trata de un taxon que por sus características dinámicas, reproductivas y su comportamiento respecto al fuego, no parece encajar con el resto de especies indicadoras. (No obstante es necesario tener presente la relativa frecuencia con que aparecen especies de géneros que pertenecen al mismo grupo de Osyris, entre las especies indicadoras del dominio de Q. rotundifolia; ver Cap. 3). Otra posible explicación derivaría de las características del ámbito ecológico de esta especie, muchas de ellas más propias previsiblemente del dominio de la encina que del alcornoque. Cabe pues pensar que el subámbito ecológico del alcornocal en el que crece esta especie es desviante, y poco representativo, respecto del ámbito de Q. suber en su conjunto en el territorio de estudio. ¿Qué variables de entre las estudiadas parecen más determinantes en la generación de los patterns detectados? Habría dos variables a destacar: las precipitaciones anuales en primer lugar y el Ic en segundo lugar. Las precipitaciones anuales son determinantes en la conformación de las áreas de distribución: a partir de ciertos valores de las mismas aparecen las cuatros especies consideradas buenas indicadoras; por debajo de tales valores tan sólo crecen Q. suber y C. populifolius. Esta importancia de las precipitaciones es además coherente con la notable disminución que experimenta el dominio de Q. suber en Sierra Morena al desplazarnos desde Huelva hacia Jaén, como han puesto de manifiesto Melendo & Muñoz (2007). A su vez las diferencias entre el areal de G. tridentata y el areal de las dos Ericas y H. ocymoides, no puede comprenderse sin tomar en consideración el Ic. Si bien, surge la duda de si estas diferencias se deben al Ic o a las temperaturas medias de las mínimas del mes más frío, claramente inferiores en el ámbito de Jaén (como puede apreciarse en la curva de abundancia correspondiente, Fig. 8; hay que recordar además que estas dos variables son las que muestran mayor valor de correlación con el eje 2 en los dos PCA realizados, de lo que se deriva la existencia de correlación entre ellas). Por último estaría la temperatura media anual. El ámbito geográfico en el que se presenta Q. suber y faltan las buenas especies indicadoras características, queda en parte caracterizado por esta variable. La idoneidad de estas variables para explicar los cambios detectados en las áreas de distribución se encuentra claramente puesta de manifiesto en la bibliografía, y, por tanto, los resultados obtenidos concuerdan con la información ya existente. Existe coincidencia general respecto de cuáles son los principales factores de control ecológico de la vegetación mediterránea. En primer lugar se encuentra la sequía estival y, en segundo lugar, las bajas temperaturas en invierno (Di Castri 1981; Nahal, 1981; Quézel, 1981b; Joffre & Rambal, 2002). De tal manera que las plantas estarían sometidas a un estrés por sequía estival y a un estrés por frío invernal (Di Castri 1981). Algunos autores añaden la disponibilidad de nutrientes en el suelo (Di Castri 1981). La importancia de estos factores en la limitación de la vida vegetal no es realmente específica del clima mediterráneo. Woodward (1996) considera que las temperaturas y el balance hídrico constituyen los factores climáticos básicos de control en la distribución de las formas vitales sobre la Tierra. Y dentro de las primeras el papel de Capítulo 4 108 control lo ejercerían las bajas temperaturas, puesto que las altas no constituyen un factor limitante severo (algo puesto también de manifiesto por Quézel (1981b) en relación con la distribución de la vegetación en la Cuenca del Mediterráneo). De tal manera que los efectos de las bajas temperaturas “may be as important for survival as drought tolerance” (Woodward, 1996). Esta coincidencia desaparece, en parte, a la hora de desarrollar índices que permitan evaluar y cuantificar los cambios en los valores de la sequía y en las bajas temperaturas determinantes para la distribución de las especies vegetales. Esto es particularmente válido para el primero de estos dos factores. La mayor parte de los índices desarrollados para intentar evaluar la aridez del clima mediterráneo, se basan en datos de precipitaciones y temperatura relacionados en un cociente en el que en el numerador aparecen datos de precipitaciones y en el denominador de temperaturas, con lo que a menores precipitaciones y mayores temperaturas, el valor va disminuyendo. El cociente pluviométrico de Emberger (Nahal, 1981) ha sido uno de los más fructíferos, aunque las variaciones que existen entre los índices desarrollados para reflejar la aridez son múltiples. Le Houérou (1981), prefiere sin embargo utilizar criterios más simples para definir este factor limitante: utiliza la precipitación media anual. Por el contrario existe mayor consenso en cómo valorar los fríos invernales: a través de la media de las mínimas del mes más frío (Nahal, 1981; Quézel, 1981b; Le Houérou, 1981; Rivas- Martínez & Loidi, 1999). La mayor coincidencia de los resultados obtenidos en este estudio se da con la aproximación bioclimática de Le Houérou (1981). Este autor utiliza como criterios bioclimáticos la precipitación media anual (P) y la temperatura media de las mínimas del mes más frío (m), ya que los mismos considera “define the principal limiting factors for plant life: the quantity of available water, and the termal limits of physiological development”. En el caso de las especies estudiadas, se confirma la validez de este enfoque. Por otra parte, la importancia de la temperatura media de las mínimas del mes más frío en la distribución de las plantas, induce a considerar que debe ser esta variable, más que la continentalidad (Ic), la responsable de las diferencias entre el areal de G. tridentata por una parte y el de las dos especies de Erica y H. ocymoides, por otra. Los procesos fisiológicos básicos a través de los cuáles se ejercería el control de esta variable, los distintos estadios del ciclo de vida que podrían verse afectados, y si su efecto en la limitación del área de distribución, en este caso de G. tridentata, se debe a la incapacidad de la planta para sobrevivir en estas condiciones climáticas o es consecuencia de un proceso de exclusión competitiva, aunque de interés evidente (Woodward, 1996), nos lleva del plano de la detección de patterns al plano del análisis causal y, por tanto, fuera del marco en el que se ha desarrollado este estudio. También son concordantes los resultados obtenidos con las relaciones establecidas por Le Houérou (1981) entre P, m y distintas variables climáticas y topográficas: “P also increases with altitude along local gradients up to a maximum between 1000 and 2000 m…The value m …is also negatively correlated with the number of frost days, altitude and continentality.” Las mayores precipitaciones que se dan en las zonas más al norte de los ENP de Jaén, están asociadas a las cotas más altas del territorio, que presentan también elevados valores del Ic y previsiblemente los valores más bajos de m. El conjunto de valores de H. ocymoides para distintas variables (presenta las temperaturas medias más bajas, tanto la anual como la de las mínimas del Capítulo 4 109 mes más frío y la mayor altitud, Tabla 3) y la cantidad relativa de muestras de este taxón para este enclave, así lo dejan traslucir. La importancia de la continentalidad que se deriva de los resultados, también aparece mencionada en asociación al clima mediterráneo y, particularmente, a la Cuenca del Mediterráneo, por ser la zona con este tipo de clima con influencias continentales más importantes (Di Castri, 1981). Las manifestaciones que se dan como características de la continentalidad -las precipitaciones estivales, la amplitud térmica y la importancia del frío invernal- confirman nuevamente el carácter continental del ámbito de Jaén y a H. ocymoides (que presenta las precipitaciones estivales más altas, Tabla 3) como la especie con mayor capacidad para crecer bajo estas condiciones de continentalidad. De lo dicho se deriva el carácter singular de G. tridentata y H. ocymoides, ya esbozado en parte con anterioridad, en el seno de las especies indicadoras del areal de Q. suber en Sª Morena: mientras la primera representa la especie ligada a condiciones de mayor oceanidad, la segunda juega un papel equivalente en relación a la continentalidad. Esta diferenciación constituye una evidencia más de la utilidad del análisis de los factores climáticos en la elucidación de las áreas de distribución, aunque la escala de trabajo sea tan pequeña como la de este estudio. Se confirma así la aseveración de Woodward (1996): “at all spatial scales the response of the plant to climate is a crucial feature in its presence”. Aunque parece cierto que los tipos de suelos, la topografía, la actividad humana, el papel del fuego en el mundo mediterráneo, deben jugar un papel más importante en la distribución de las plantas a estas pequeñas escalas que a escala global, los resultados ponen de manifiesto que los factores climáticos siguen siendo fundamentales. Afirmación que se ve además resaltada al tomar en consideración que el ámbito ecológico analizado en este estudio no es ni el ámbito ecológico global de la Sª Morena en Andalucía, ni el más representado en la misma, sino un subámbito del mismo: el ligado al dominio del alcornoque. Capítulo 5 110 CAPÍTULO 5 INFLUENCIA DE LOS FACTORES DEL MEDIO FÍSICO ASOCIADOS A LA ORIENTACIÓN SOBRE LA COMPOSICIÓN ESPECÍFICA DEL MATORRAL PREFORESTAL EN SIERRA MORENA. Capítulo 5 110 Introducción La influencia de la orientación de las laderas tiene un importante efecto en la distribución espacial de la vegetación (Kutiel, 1992). En la cuenca mediterránea, las orientaciones a solana reciben una mayor cantidad de radiación solar, que afecta a la temperatura, al grado de humedad edáfica, a la disponibilidad de nutrientes y a los procesos de agregación del suelo lo que, a su vez, afecta a la vegetación (Klemmedson & Wienhold, 1992; Olivero & Hix, 1998; Kutiel & Lavee, 1999). Así, las laderas con orientación a solana representan un ambiente más xérico, esto es, más cálido y seco y con un microclima más variable (Auslander et al., 2003). Por el contrario, las laderas orientadas a umbría generalmente reciben un menor flujo de radiación solar, hecho que se traduce en menores tasas de evapotranspiración y menores temperaturas máximas diarias durante los periodos de sequía veraniega. Ng & Miller (1980) llevaron a cabo un estudio sobre la humedad del suelo, la topografía y el tipo de vegetación que concluyó en una asociación entre valores altos de humedad edáfica y elevados valores de cobertura vegetal sobre las laderas de umbría en comparación con las de solana. Las zonas con diferente orientación, aunque están separadas solo por unos pocos centenares de metros y comparten el mismo macroclima, presentan diferencias microclimáticas evidentes, que afectan a la biología de todos los organismos a distintos niveles (Nevo, 1997, 2001). Estas diferencias son significativas para las comunidades vegetales desarrolladas en climas mediterráneos, donde la disponibilidad de agua es un factor limitante muy importante. A pesar de la influencia que tiene la orientación de la pendiente en la composición florística y la estructura de las comunidades vegetales en la cuenca mediterránea, se echan en falta estudios objetivos que esclarezcan qué factores son los que realmente condicionan el desarrollo de cada tipo de vegetación. Sí existen para esta región, no obstante, otros estudios que investigan los efectos de la orientación de la pendiente sobre la producción de biomasa (Sternberg & Shoshany, 2001), sobre el crecimiento vegetal y su susceptibilidad a la herbivoría (Auslander et al., 2003), sobre el suelo y la vegetación (Kutiel, 1992; Kutiel & Lavee, 1999) o sobre la erodibilidad y la hidrología (Cerdà et al., 1995). Armesto & Martínez (1978) elucidan las diferencias que existen en la estructura de la vegetación en la región mediterránea de Chile en función de la orientación. Las condiciones microclimáticas más atemperadas y de mayor humedad que parecen presentar las laderas con orientación norte también las hace más susceptibles de presentar comunidades vegetales que contengan elementos lauroides paleomediterráneos, descendientes de la flora de los bosques subtropicales siempreverdes que persistieron en la cuenca mediterránea al menos hasta el Plioceno (Axelrod, 1975). Estos taxa, que han llegado hasta nuestros días refugiándose en zonas cálidas del sur de Europa, donde los efectos de las glaciaciones Pleistocénicas no eran tan patentes (Hewitt, 2000), reciben el nombre de “elementos relictos Terciarios” (Denk et al., 2001), y actualmente forman parte de la vegetación mediterránea (Costa et al., 1997). El presente estudio trata de esclarecer la influencia de diversos factores del medio físico en la composición específica de la vegetación asociada a laderas con orientación a solana o umbría en un territorio de Sierra Morena, de condiciones climáticas representativas de las propias de la cuenca del Mediterráneo. Se intenta Capítulo 5 111 contrastar asimismo las hipótesis de que las comunidades de umbría, desarrolladas bajo condiciones microclimáticas más atemperadas, contienen un mayor número de especies relictas terciarias que las comunidades de solana. Material y métodos Área de estudio El territorio elegido para la realización de este estudio ha sido la finca Lugar Nuevo, situada en el P. N. Sierra de Andújar, localizado a su vez al este de la Sierra Morena andaluza, en la provincia de Jaén. La selección de este predio se hizo en base a la facilidad de acceso (se trata de una propiedad pública, gestionada por el Organismo Autónomo de Parques Nacionales, del Ministerio de Medio Ambiente) y también por el alto grado de conservación y representatividad de la vegetación mediterránea que alberga. Se encuentra situado en la parte meridional de la Sierra de Andújar, en el escalón más bajo de esta porción de Sierra Morena, a escasa distancia de la depresión bética (Fig. 1). Tiene una superficie total de 9.340 ha. Fig. 1. Localización de la finca Lugar Nuevo dentro del Parque Natural Sierra de Andújar. Este territorio goza de unas temperaturas por lo general algo más cálidas que las del Parque Natural estudiado en su totalidad (Tornero, 2005). La temperatura media anual asciende a 17,5º C, siendo el mes más cálido julio (temperatura media: 22º C) y el más frío enero (temperatura media: 8,5º C). La temperatura media de las mínimas del mes más frío es 3º C. La nieve es un fenómeno prácticamente desconocido en Lugar Nuevo, o por lo menos inusual. En lo que a la descripción del relieve se refiere habría que aclarar que el ataque de los diversos materiales por los agentes erosivos ha sido muy desigual: las pizarras, que son los materiales más blandos, han desaparecido con mayor frecuencia, dejando amplias hondonadas, como la que aparece en el centro de Lugar Nuevo; los granitos, más resistentes, permanecen en grandes masas redondeadas, sembradas de berruecos; por último, las cuarcitas, que son un material de gran tenacidad y resistencia, se yerguen como afiladas crestas en las sierras más altas. El relieve dominante es por tanto abrupto, sin apenas zonas llanas, pero faltan grandes gargantas y las líneas montañosas no son de Parque Natural Sierra de Andújar Lugar Nuevo Capítulo 5 112 grandes proporciones: prácticamente lo podríamos definir como microrrelieve. El desnivel máximo es de unos 480 m, entre los casi 200 m de altitud del río Jándula cuando sale del predio y los 680 del Santuario de la Virgen de la Cabeza. Vegetación potencial y comunidades estudiadas El ámbito de estudio en su totalidad queda encuadrado en el territorio de la serie mesomediterránea luso-extremadurense seco-subhúmeda de la encina, Pyro bourgeanae-Querceto rotundifoliae sigmetum faciación termófila con Pistacia lentiscus (Rivas-Martínez, 1987). El estudio de las diferencias entre la vegetación de solana y umbría se ha centrado en las comunidades preforestales. Las razones de esta selección han sido: 1.- Constituyen el tipo de vegetación leñosa mejor representado en las laderas objeto de estudio, frente a los matorrales seriales o restos boscosos. 2.- La conveniencia de que las muestras utilizadas pertenecieran a un mismo estadío de la sucesión, a fin de evitar la aparición de diferencias entre las mismas por razones ajenas a las condiciones ecológicas de umbría y solana, en este caso de tipo dinámico. Las comunidades de matorral preforestal de solana del territorio estudiado pertenecen a la alianza Asparago albi-Rhamnion oleoidis Rivas Goday ex Rivas- Martínez 1975, que incluye asociaciones arbustivas de óptimo termomediterráneo seco- subhúmedo-húmedo, con algunas irradiaciones mesomediterráneas reliquiales en condiciones termófilas puntuales, constituyendo bajo ombroclima semiárido la etapa madura de series climatófilas o incluso comunidades permanentes de carácter edafoxerófilo en sitios con restricciones edáficas y topográficas. En su composición intervienen arbustos, en general espinosos, y lianas de hojas perennes y lustrosas. La alianza se distribuye por los territorios ibéricos orientales y meridionales, así como por los tingitanos (Rivas-Martínez, 1975). Esta alianza está representada en nuestro ámbito de estudio por la asociación Asparago albi-Quercetum cocciferae Rivas-Martínez 2002 (Sánchez et al., 2003b), que incluye formaciones arbustivas densas de microfanerófitos perennifolios, de óptimo mesomediterráneo inferior, bajo ombroclima seco-subhúmedo y basófilos del sector Mariánico-Monchiquense. Constituyen la etapa de sustitución y el sotobosque de la vegetación potencial boscosa dominada por Quercus rotundifolia, y sus especies más representativas y abundantes son Quercus coccifera subsp. coccifera, Olea europaea var. sylvestris, Pistacia lentiscus, Phlomis purpurea subsp. purpurea y algunas lianas como Asparagus albus, Asparagus acutifolius o Rubia peregrina subsp. longifolia (Rivas-Martínez et al., 2002). Las comunidades de matorral preforestal de umbría del ámbito de estudio quedan incluidas en la alianza Ericion arboreae (Rivas-Martínez ex Rivas-Martínez, Costa & Izco 1986) Rivas-Martínez 1987. Se trata de comunidades de microfanerófitos con carácter de orla forestal o serial, desarrolladas sobre suelos silíceos, en termotipos termo a supramediterráneo y mesotemplado submediterráneo, ombrotipos subhúmedo a húmedo, propias de la Subregión Mediterránea Occidental y territorios submediterráneos vecinos (Rivas-Martínez, 2002). Son comunidades típicamente Capítulo 5 113 ombrófilas, ricas en elementos lianoides, que pueden representar etapas climácicas de series edafomesófilas. En el ámbito de estudio esta alianza aparece representada por las comunidades de madroñales, incluidas en la asociación Phillyreo angustifoliae-Arbutetum unedonis Rivas Goday & Galiano in Rivas Goday, Borja, Esteve, Galiano, Rigual & Rivas- Martínez 1960 (Sánchez et al., 2003b), cuya dominancia viene definida por Arbutus unedo, Erica arborea y Phillyrea angustifolia principalmente, y también por las comunidades de agracejales, cuya dominancia la ostentan Phillyrea latifolia, Pistacia terebinthus y Rhamnus alaternus entre otras. En el Capítulo 1 de esta Memoria de Tesis Doctoral se trata de modo detallado la diferenciación florística entre estas comunidades de madroñales y agracejales. Muestreo en campo Para el muestreo de las comunidades se seleccionaron en primer lugar todos los polígonos de matorral preforestal de la finca Lugar Nuevo, a partir de su identificación como tales en el estudio de Cartografía de la Vegetación del P. N. Sierra de Andújar a escala 1:10.000 (Sánchez et al., 2003b). Posteriormente de entre todos ellos, se seleccionaron al azar 60 polígonos, 30 de solana y 30 de umbría, y dentro de cada uno se marcó aleatoriamente un punto, el cual fue muestreado durante la fase de campo en la primavera de 2005. La superficie de todos los muestreos fue de 200 m 2 . Se utilizó la escala de cobertura-abundancia de Domin-Krajina, algo más detallada que la escala de Braun-Blanquet (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974): 10 cualquier número de individuos, cobertura completa ≈ 100% 9 cualquier número de individuos, cobertura > 3/4, pero no completa > 75% 8 cualquier número de individuos, cobertura 1/2 - 3/4 50-75% 7 cualquier número de individuos, cobertura 1/3 - 1/2 33-50% 6 cualquier número de individuos, cobertura 1/4 - 1/3 25-33% 5 cualquier número de individuos, cobertura 1/10 - 1/4 10-25% 4 cualquier número de individuos, cobertura 1/20 - 1/10 5-10% 3 individuos dispersos, cobertura inferior a 1/20 1-5% 2 individuos muy dispersos, con cobertura baja < 1% 1 individuos raros, con cobertura insignificante < 1% + individuo solitario, con cobertura insignificante < 1% En cada inventario se consignaron, además de las especies presentes y su cobertura, las coberturas total y de cada estrato de la vegetación, en tanto por ciento de la superficie del inventario, así como la altura media de cada uno de los estratos. Con objeto de tener información adicional sobre el grado de cobertura de las formaciones vegetales estudiadas, en cada punto de muestreo se realizó un transecto de 25 m, en el que se consignó las partes del mismo que no interceptaban la cubierta vegetal leñosa. Para la identificación de las especies se han utilizado las Floras mencionadas en la Introducción. Capítulo 5 114 Análisis de datos Una vez muestreada la vegetación en los puntos seleccionados se procedió a realizar un filtrado de las especies presentes en los inventarios para evitar en lo posible el ruido que pudiera causar la presencia de taxones poco significativos en el análisis multivariante: - En primer lugar, y debido a que los muestreos se realizaron a lo largo de un periodo de tiempo que podía dar lugar a diferencias en la composición específica del estrato herbáceo (desde el 11-04-05 hasta el 24-05-05), se eliminaron todas las especies de terófitos, hemicriptófitos y geófitos de carácter anual y estacional (Orshan, 1982, 1986). De este modo se evitaban las diferencias entre muestreos debidas a las distintas épocas de muestreo. - Además, y para minimizar el ruido en el conjunto de datos, sólo se incluyeron en el análisis aquellas especies que aparecían al menos en tres inventarios (Gauch, 1982). De este modo, se obtuvo al final una matriz de 60 inventarios y 41 especies para analizar mediante análisis multivariante. En cada punto de muestreo, se tomaron datos del medio físico, a fin de intentar esclarecer el peso relativo de cada uno de ellos en el desarrollo de las comunidades objeto de estudio. Las variables ambientales estudiadas fueron la altitud (ALT; en m), la orientación (ORI; escala semicuantitativa ascendente en función de la cantidad de radiación solar recibida: 1 = norte, 2 = este, 3 = oeste, 4 = sur) y la pendiente (PEND; en porcentaje). También se tomaron en cada punto de muestreo muestras de la superficie del suelo (0-20 cm) para analizarlas física y químicamente en el laboratorio e investigar la posible influencia del medio edáfico en el desarrollo de las comunidades de solana y umbría. Las variables analizadas fueron las proporciones de arcilla (ARCILLA), arena (ARENA) y limo (LIMO), el contenido en carbono (CARBONO), nitrógeno (NITROG) y fósforo (FOSFORO), el pH medido en agua (PH), el pF a 1/3 de atmósfera (PFT) y el pF a 15 atmósferas (PFQ). A partir de los datos de los contenidos de carbono y nitrógeno, se halló la relación C/N (CN). La matriz secundaria obtenida, de variables ambientales, quedó constituida por tanto por 60 muestreos y 13 variables. Con la finalidad de esclarecer el efecto que tienen las variables anteriormente enumeradas sobre la distribución del matorral preforestal en nuestro ámbito de estudio (partimos de la hipótesis de que eran las más importantes), se realizó un análisis de correspondencias canónico (CCA) (ter Braak, 1986), que es una técnica de análisis de gradiente directo que relaciona la variación florística de las comunidades estudiadas (composición y abundancia) con la variación ambiental, estableciendo relaciones significativas entre las variables ambientales elegidas para el estudio y la distribución de las comunidades. Se asume, al realizarse el CCA, que las variables ambientales responsables en mayor medida de la variación florística de las comunidades han sido medidas, hecho que no siempre se produce; en cualquier caso, la variación atribuible a las variables ambientales no incluidas en la ordenación se pierde. Para comprobar la efectividad de la ordenación mediante el CCA, se ha procedido a comparar los resultados de la ordenación directa con los obtenidos mediante un detrended correspondence analysis Capítulo 5 115 (DCA) (ter Braak, 1986), Este último es un método de ordenación indirecto, que ordena los muestreos en base a los datos florísticos independientemente de cualquier dato ambiental (Kent & Coker, 1992). En la medida en que la distribución de muestreos y especies en los espacios de ordenación del CCA y DCA sean similares, tanto más efectiva habrá sido la ordenación directa, pues un alto grado de similitud indica que se han medido y utilizado en el análisis las variables ambientales más importantes, responsables en mayor medida de la variación que presentan las comunidades en el ámbito de estudio. Debido a que la inclusión en la ordenación de grupos de variables moderada o fuertemente intercorrelacionados puede dar lugar a resultados inciertos (ter Braak, 1986), las variables utilizadas en el análisis fueron sometidas a un test de correlación usando el coeficiente de correlación Pearson. Sólo una variable de cada par de variables intercorrelacionadas fue usada en el análisis (r > 0,7; P = 0,01). Por ejemplo, como PFT estaba fuertemente correlacionado con PFQ (r = 0,950), con ARCILLA (r = 0,775), con CARBONO (r = 0.709), con ARENA (r = -0,817) y con LIMO (r = 0,730), sólo PFT fue usada en el análisis. De este modo, las variables incluidas definitivamente en el CCA fueron: ORI, PEND, ALT, PH, FOSFORO, CN y PFT. La matriz secundaria se redujo por tanto a 60 muestreos y 7 variables ambientales. Se han interpretado los tres primeros ejes del CCA. Las opciones de ejecución del CCA fueron las que el programa dio por defecto: filas y columnas estandarizadas por centrado y normalización, optimización de muestreos y obtención de las coordenadas gráficas de los muestreos a partir de combinaciones lineales de las variables ambientales (coordenadas LC; ter Braak, 1994). El grado de significación de la ordenación ha sido evaluado con un test de Monte Carlo (1000 permutaciones); la hipótesis nula evaluada, “no existen relaciones entre las matrices”, ha sido la que daba el programa por defecto. Para ayudar a la interpretación de la ordenación se han utilizado las correlaciones intraset (correlaciones de las variables ambientales con las coordenadas de los muestreos obtenidas a partir de combinaciones lineales de los datos de las variables ambientales -coordenadas LC- ter Braak, 1986). Para facilitar la interpretación de la gráfica del CCA que muestra la distribución de las especies junto con las variables ambientales en el espacio de ordenación, se han trazado, para las dos variables que presentan un mayor grado de correlación con el primer y segundo eje de ordenación, orientación y altitud respectivamente, los ejes determinados por las líneas que representan a las variables ambientales. Sobre estos ejes se han interceptado, perpendicularmente, las proyecciones de las especies que, ocupan posiciones extremas sobre estos ejes. El orden de los puntos proyectados refleja la posición de la curva unimodal de respuesta de la especie respecto de la variable ambiental de que se trate (Jongman et al., 1995; Legendre & Legendre, 1998; McCune & Grace, 2002). De este modo, las especies que presenten un grado de respuesta superior a la media del territorio para una determinada variable ambiental, se dispondrán en la mitad de la gráfica de ordenación hacia la que apunte el extremo de la línea que representa a dicha variable y viceversa, y mientras más alejada del centroide de la gráfica se disponga una determinada especie, mayor será el grado de respuesta o dependencia positiva (o negativa) de esa especie para la variable ambiental. Las especies que presentan un grado de indiferencia elevado al valor de las variables ambientales se dispondrán cerca del centroide de la gráfica de ordenación (Legendre & Legendre, 1998). El programa utilizado en este análisis ha sido PC-Ord 4 (McCune & Mefford, 1999). Capítulo 5 116 Paleoecología Para llevar a cabo esta parte del estudio las especies leñosas inventariadas en los 60 muestreos de campo se han dividido en dos grupos: por un lado aquellas que forman parte del grupo de taxones relictos Terciarios y por otro aquellas otras que evolucionaron y se originaron durante el Cuaternario. Según Verdú (2000), especies o taxones pre-Pliocenos y post-Pliocenos respectivamente. Para la adjudicación de las especies muestreadas a uno u otro grupo se ha seguido a Herrera (1992) y Verdú (2000). Las especies Phagnalon saxatile, Bryonia dioica, Tamus communis, y Pyrus bourgaeana se excluyeron del análisis al no encontrarse referencias bibliográficas para encuadrarlas en un grupo u otro. Por otra parte, para la identificación de las especies como características de solana o umbría se ha llevado a cabo un TWINSPAN (Hill, 1979) con el programa de análisis multivariante PC-Ord 4 (McCune & Mefford, 1999). Una vez clasificadas las especies en uno u otro grupo, se procedió a calcular la proporción de especies pre- Pliocenas y post-Pliocenas que aparecían en solana y umbría. Resultados Análisis de datos Los resultados del CCA para los muestreos (Fig. 2) muestran en primer lugar una segregación de los inventarios de solana respecto a los de umbría. En relación al primer eje, los primeros se disponen a la izquierda y los segundos a la derecha. En la gráfica se representan además, mediante líneas, las variables ambientales que presentan un r 2 con las coordenadas de los dos primeros ejes superior a 0,20 (McCune & Mefford, 1999). La longitud de las líneas es proporcional a su importancia y el ángulo entre dos vectores refleja el grado de correlación entre variables. El ángulo entre un vector y cada eje está relacionado con su grado de correlación. Los resultados de la ordenación indirecta para los muestreos (DCA, Fig. 3), confirman la solidez del CCA, al segregarse los muestreos de manera similar (en base a su ubicación en solana o umbría) en ambas ordenaciones en relación al primer eje de ordenación. La Fig. 4 muestra los resultados de la ordenación mediante CCA para las especies. Las líneas rojas representan las variables ambientales que presentan un r 2 con las coordenadas de los dos primeros ejes superior a 0,20. Capítulo 5 117 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 2021 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 ORI ALT PFT Axis 1 Ax i s 2 Fig. 2. Gráfica de ordenación del CCA mostrando la distribución de los inventarios. En rojo: muestreos de solana; en verde: muestreos de umbría. Las líneas representan variables ambientales. La longitud de las líneas es proporcional a su importancia y el ángulo entre dos vectores refleja el grado de correlación entre variables. El ángulo entre un vector y cada eje está relacionado con su grado de correlación. Sólo aparecen representadas las variables con r 2 > 0,2. Capítulo 5 118 1 2 3 4 5 6 7 89 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 Axis 1 Ax i s 2 a 1 2 Fig. 3. Gráfica de ordenación del DCA mostrando la distribución de los inventarios. En verde: muestreos de matorral preforestal de umbría; en rojo: muestreos de matorral preforestal de solana. Capítulo 5 119 Oleeur Philat Quecoc Eriarb Pislen Tamcom Arbune Quebro Smiasp Aspalb Phiang Phasax Rhaala Rusacu Pister Querot Rosof f Aspacu Bry cre Lonimp Dapgni RubperJasf ru Cisalb Cissal Teuf ru Lav lui Quesub Cislad Vibtin Py rbou Roscan Thy mas Phlpur Lav sam Junoxy My rcom Pinpin Cismon Teuhae Rhaly c ORI ALT PFT Axis 1 A x i s 2 Fig. 4. Gráfica de ordenación del CCA mostrando la distribución de las especies. Las líneas rojas representan variables ambientales. La longitud de las líneas es proporcional a su importancia y el ángulo entre dos vectores refleja el grado de correlación entre variables. El ángulo entre un vector y cada eje está relacionado con su grado de correlación. Sólo aparecen representadas las variables con r 2 > 0,2. La línea verde representa la prolongación en el espacio de ordenación de la variable ORI, la línea marrón, la de la variable ALT. Las líneas negras discontinuas representan las proyecciones de algunas especies sobre las variables ambientales. En el apéndice 1 se relaciona el significado de las abreviaturas. Capítulo 5 120 La Tabla 1 muestra, para los tres primeros ejes del CCA, los autovalores y el porcentaje de varianza explicada. Se muestran asimismo los valores de la correlación de Pearson especies-ambiente, que es la correlación para cada eje entre las coordenadas de los muestreos obtenidas a partir de los datos de las especies (coordenadas WA) y las coordenadas de los muestreos obtenidas a partir de combinaciones lineales de los datos de las variables ambientales (coordenadas LC). Tabla 1. Estadísticos de la ordenación CCA. Los asteríscos representan el grado de significación estadística según el método de Monte Carlo: * 0,05 > P > 0,01; ** 0,01 > P > 0.001; *** P < 0,001. Eje 1 Eje 2 Eje 3 CCA Autovalores 0,310** 0,118** 0,084** Varianza acumulada explicada (%) 10,4 14,4 17,2 Correlación de Pearson esp.-amb. 0,834* 0,778** 0,634 La Tabla 2 muestra las correlaciones intraset para los tres primeros ejes. Las correlaciones más importantes con el primer eje las ostentan la orientación (-0,909) y el PFT (0,529). El segundo eje se correlaciona de modo más importante con la altitud (- 0,851), y el tercero con el PFT (0,615) y el contenido en fósforo (-0,579). Tabla 2. Correlaciones intraset para los tres primeros ejes de ordenación CCA. Correlaciones Variable Eje 1 Eje 2 Eje 3 PEND -0,039 0,258 0,133 ORI -0,909 -0,316 0,076 CN -0,101 -0,107 -0,095 PH -0,010 0,063 -0,065 ALT 0,427 -0,851 0,096 FOSFORO 0,256 -0,046 -0,579 PFT 0,529 -0,147 0,615 Paleoecología La Tabla 3 muestra los resultados de la adscripción de las especies leñosas estudiadas en este capítulo a las comunidades de solana o umbría, según TWINSPAN, y su pertenencia al grupo de taxones de evolución pre-Pliocena o post-Pliocena, según Herrera (1992) y Verdú (2000). En las comunidades de matorral preforestal de solana estudiadas, 9 especies se incluirían dentro del grupo evolutivo pre-Plioceno (47%) y 10 en el post-Plioceno (53%); en las comunidades de umbría, 3 especies se consideran taxa post-Pliocenos (17%) y 15 pre-Pliocenos (83%). Capítulo 5 121 Tabla 3. Especies leñosas características de las comunidades vegetales de solana (1) y umbría (2), según TWINSPAN, y grupo evolutivo al que pertenecen según Herrera, 1992 (H) o Verdú, 2000 (V). Discusión Análisis de la vegetación En el ámbito de estudio, y en Sierra Morena en general, las principales diferencias entre las orientaciones de solana y umbría en términos de vegetación, se reflejan sobre todo en la composición de las comunidades de matorral preforestal, ya que son éstas las comunidades mejor desarrolladas en las laderas con este tipo de orientación, y siempre que tengan una cierta pendiente. La distinta composición específica de las comunidades de Asparago albi- Rhamnion oleoidis Rivas Goday ex Rivas-Martínez 1975 y Ericion arboreae (Rivas- Martínez ex Rivas-Martínez, Costa & Izco 1986) Rivas-Martínez 1987 representadas en el ámbito de estudio se hace patente de modo objetivo al estudiar los resultados de la Familia Especie Pre-Plioceno Post-Plioceno Fuente Anacardiaceae Pistacia lentiscus (1) X H / V Cupressaceae Juniperus oxycedrus (1) X Lamiaceae Teucrium fruticans (1) X H Lamiaceae Teucrium haenseleri (1) X H Myrtaceae Myrtus communis (1) X H Oleaceae Olea europaea var. sylvestris (1) X Pinaceae Pinus pinea (1) X H Rhamnaceae Rhamnus lycioides subsp. oleoides (1) X H / V Smilaceae Smilax aspera (1) X H Cistaceae Cistus albidus (1) X H / V Cistaceae Cistus ladanifer (1) X H / V Cistaceae Cistus monspeliensis (1) X H / V Lamiaceae Lavandula stoechas ssp. luisieri (1) X H / V Lamiaceae Lavandula stoechas ssp. sampaiana (1) X H / V Lamiaceae Phlomis purpurea (1) X H / V Lamiaceae Rosmarinus officinalis (1) X H / V Lamiaceae Thymus mastichina (1) X H / V Liliaceae Asparagus acutifolius (1) X H Liliaceae Asparagus albus (1) Anacardiaceae Pistacia terebinthus (2) X H / V Caprifoliaceae Lonicera implexa (2) X H Caprifoliaceae Viburnum tinus (2) X H / V Ericaceae Arbutus unedo (2) X H / V Fagaceae Quercus coccifera (2) X H / V Fagaceae Quercus faginea ssp. broteroi (2) X H / V Fagaceae Quercus rotundifolia (2) X H / V Fagaceae Quercus suber (2) X H / V Liliaceae Ruscus aculeatus (2) X H Oleaceae Jasminum fruticans (2) X H Oleaceae Phillyrea angustifolia (2) X H / V Oleaceae Phillyrea latifolia (2) X H / V Rhamnaceae Rhamnus alaternus (2) X H / V Rosaceae Rosa canina (2) X H / V Thymeleaceae Daphne gnidium (2) X H / V Cistaceae Cistus salviifolius (2) X H / V Ericaceae Erica arborea (2) X H Rubiaceae Rubia peregrina (2) X H Capítulo 5 122 ordenación indirecta (DCA, Fig. 3), que ubica a los muestreos en el seno del espacio de ordenación independientemente de cualquier noción preconcebida de influencia de factores ambientales o secuencias sucesionales, basándose únicamente en la composición y grado de cobertura florística de los muestreos (Kent & Coker, 1992): las comunidades de solana y umbría aparecen claramente segregadas en el seno del espacio de ordenación en base al primer eje. Los contrastes florísticos existentes entre las laderas orientadas a umbría y solana en nuestro ámbito de estudio se deben fundamentalmente a las diferencias microclimáticas que existen entre ambos tipos de orientación, que afectan a la biología de los organismos que en ellas crecen (Nevo, 1997, 2001). Según los resultados del CCA para los muestreos y en el contexto de las variables estudiadas (Fig. 2), éstas diferencias microclimáticas vienen determinadas fundamentalmente por la orientación, entendida como medida indirecta del grado de insolación, por el PFT y por la altitud. El estudio de las correlaciones intraset (Tabla 2) confirma este resultado y lo complementa con una elevada correlación del eje 3 con el PFT y el contenido en fósforo. La importancia de las siete variables ambientales escogidas para este análisis, especialmente de las cuatro citadas anteriormente (que son las que presentan un coeficiente de correlación con los ejes representados superior al 20%), se ve ratificada por la similitud que existe en la segregación de muestreos en los espacios de ordenación del CCA y el DCA: en ambos casos se separan los muestreos de matorral preforestal de solana y umbría en relación al primer eje. La diferencia radica en que mientras que en el DCA la disposición de los muestreos en el espacio de ordenación se obtiene a partir de datos exclusivamente florísticos y sin restricción alguna, en el CCA la distribución de las muestras en el espacio de ordenación es la que puede explicarse mejor por las variables ambientales analizadas. Es decir, en el CCA, la matriz de datos ambientales interviene en el cálculo del que se deriva la ordenación en base a las variables florísticas, al forzar a los ejes de esta ordenación a estar relacionados en grado máximo con las combinaciones de las variables ambientales analizadas (Legendre & Legendre, 1998). De ahí que el elevado grado de similitud en la distribución de los muestreos en ambos métodos de ordenación evidencie que las variables ambientales responsables en mayor medida de la variabilidad florística en el territorio han sido medidas y utilizadas en el análisis (ter Braak, 1986). Los elevados valores que para la correlación de Pearson especies-ambiente se obtienen (Tabla 1) significativos estadísticamente para los dos primeros ejes según el test de Monte Carlo, ratifican este hecho, pues se trata de un coeficiente de correlación para cada eje entre las coordenadas de los muestreos obtenidas a partir de los datos de las especies (coordenadas WA) y las coordenadas de los muestreos obtenidas a partir de combinaciones lineales de los datos de las variables ambientales (coordenadas LC). Las correlaciones intraset se han escogido para estudiar la correlación existente entre las variables ambientales estudiadas y los tres primeros ejes de ordenación en lugar de los coeficientes canónicos, por ser éstos últimos sensibles a la existencia de cualquier grado de correlación entre las variables ambientales estudiadas, grado que en mayor o menor medida es común cuando se toman datos ambientales en campo (Jongman et al., 1995). El estudio de las correlaciones intraset (Tabla 2) pone de manifiesto un elevado grado de correlación negativa del primer eje canónico con la orientación (-0,909), entendida como una medida indirecta del grado de insolación, factor éste que posiciona a los muestreos de solana en la mitad izquierda de la gráfica y a los de umbría en la parte derecha, entendiéndose, según la escala semicuantitativa que Capítulo 5 123 se ha usado para cuantificar esta variable, que los primeros reciben mayor cantidad de radiación solar que los segundos. Las comunidades que crecen en laderas orientadas a solana van a verse por tanto afectadas por condiciones más extremas de elevadas temperaturas y sequedad que las orientadas a umbría (Klemmedson & Wienhold, 1992; Olivero & Hix, 1998; Kutiel & Lavee, 1999), soportando un mayor grado de xericidad. La correlación moderadamente alta del PFT con este primer eje así lo confirma. El PFT es una medida de la cantidad de agua que es capaz de retener el suelo a 1/3 de atmósfera de presión (Richards, 1954), y constituye un indicador de la cantidad máxima de agua que está disponible para las plantas en el suelo (Porta, 1986). La correlación positiva del PFT con el primer eje (Tabla 2) evidencia el mayor grado de humedad edáfica de las comunidades de umbría. El elevado autovalor del primer eje canónico (Tabla 1), significativo según el método de Monte Carlo, confirma la solidez de esta hipótesis, pues es una medida representativa de la varianza de la ordenación de los muestreos que puede ser atribuida a un eje particular (McCune & Grace, 2002). El elevado grado de correlación negativa del segundo eje de ordenación canónica con la altitud (-0,851) se aprecia mejor si atendemos a la gráfica de ordenación de las especies (Fig. 4). El análisis de esta Fig. 4 muestra cómo las especies típicas y dominantes de las comunidades de umbría (Arbutus unedo, Phillyrea latifolia, Erica arborea, etc.) se proyectan sobre la prolongación en sentido negativo de la línea que representa a la orientación, mientras que las especies representativas de las comunidades de solana, que soportan un mayor grado de xericidad y son más termófilas, como Olea europaea var. sylvestris, Asparagus albus y Pistacia lentiscus (Rivas-Martínez, 1988; Bueno Sánchez & Fernández Prieto, 1991) se proyectan sobre la prolongación positiva de esta variable, demostrando su asociación a valores más elevados de radiación solar. En este sentido, también presentan un mayor grado de representación en zonas con valores de orientación superior a la media la mayor parte de especies de matorral serial, tales como Cistus ladanifer, Lavandula stoechas subsp. luisieri, L. stoechas subsp. sampaiana, Phlomis purpurea o Cistus monspeliensis, hecho que puede relacionarse con el menor grado de desarrollo de los suelos de las comunidades de solana debido al mayor grado de insolación (Klemmedson & Wienhold, 1992; Olivero & Hix, 1998; Kutiel & Lavee, 1999). La proyección de las especies sobre la prolongación de la flecha que representa a la altitud es coherente en este sentido, pues se observa que las especies termófilas anteriormente citadas como representativas de las comunidades de solana, se disponen en zonas con altitudes inferiores a la media global del territorio, lo que es esperable dada la relación inversa existente entre la temperatura y la altitud (Le Houérou, 1981; Fernández González, 1997). La distribución de la mayor parte de las especies de matorral serial en esta misma porción del espacio de ordenación ratifica la relación de estas especies con las comunidades de solana. En el extremo opuesto de la prolongación de la altitud, que representa las zonas situadas a cotas más altas, se disponen especies mesófilas como Quercus suber o Viburnum tinus. La proyección de las especies sobre el eje determinado por la línea de la PFT es concordante con lo expuesto hasta el momento: las especies típicas de comunidades de Capítulo 5 124 umbría crecen sobre suelos con mayor capacidad de retención de agua a 1/3 de atm que las especies de solana, confirmando la mayor xericidad del medio físico cuando se orienta hacia el sur. En base al PFT, las especies de matorral serial también se disponen fundamentalmente en nichos que presentan valores inferiores a la media global del territorio, asociados principalmente a las laderas de solana. El comportamiento ubicuo en el territorio de otras especies tales como Quercus rotundifolia o Pinus pinea, utilizado en Lugar Nuevo como especie de repoblación (Tornero, 2005) se hace patente en el espacio de ordenación por su cercanía al centroide de la gráfica; lo que, en el primer caso además, es coherente con su conocida amplitud ecológica. Puede pues concluirse el papel determinante de la orientación, la altitud y el contenido hídrico del suelo en la génesis de las diferencias florísticas que existen entre las comunidades de solana y de umbría en el ámbito de estudio. Y, por extensión, de Sierra Morena y de la cuenca del Mediterráneo. Paleoecología La vegetación dominante en la parte occidental de Eurasia durante el periodo comprendido entre 65 y 40 millones de años atrás, en las primeras fases del Cenozoico, eran bosques tropicales mixtos sempervirentes y deciduos (Mai, 1989; Willis & McElwain, 2002). Posteriormente, el progresivo incremento de la estacionalidad y el enfriamiento del clima condujeron a una pérdida gradual de los elementos subtropicales y a una ruptura de la biota homogénea que previamente habitaba la región (Palamarev, 1989; Mai, 1995). Sin embargo, diferentes tipos de bosques cálidos y húmedos, compuestos en su mayoría por especies perennifolias lauroides y esclerófilas, persistieron hasta el final del Plioceno, hace unos 1,8 millones de años, en la cuenca mediterránea (Axelrod, 1975). A partir de entonces, las sucesivas glaciaciones acontecidas durante el Pleistoceno fueron favoreciendo la extinción progresiva de muchos de los elementos perennes y deciduos que formaban parte de estos bosques (Cinnamomum, Magnolia, Rhododendron, Sassafras, Taxodium, Ginkgo, etc.). No obstante, los descendientes de algunos de esos taxones lauroides, que todavía estaban presentes en los bosques del Terciario tardío (desde el Mioceno hasta el Plioceno/Pleistoceno) han logrado persistir hasta nuestros días mediante adaptaciones sucesivas al clima mediterráneo, y hoy en día forman parte de la vegetación mediterránea. Estos taxones, identificables como elementos relictos Terciarios (Denk et al., 2001), han conseguido llegar hasta nuestros días amparándose al abrigo de zonas resguardadas del sur de Europa donde los efectos del frío de las glaciaciones del Pleistoceno no fueron tan patentes (Hewitt, 2000), y más recientemente, tras la última glaciación, en aquellos enclaves en donde los efectos de la sequía estacional no es excesivamente acusada y donde las heladas invernales no son muy severas. De este modo, las laderas orientadas a umbría de las zonas térmicas de la cuenca mediterránea se conforman como refugios de este tipo de flora, siempre dentro de las limitaciones del clima mediterráneo propiamente dicho, ya que actualmente sólo se consideran formaciones vegetales verdaderamente relictas de la flora lauroide que ocupó durante el Terciario tardío el sur de Europa y el norte de África a los bosques lauroides subtropicales que habitan en las islas Macaronésicas (Axelrod, 1975). Capítulo 5 125 En la cuenca mediterránea la flora relicta Terciaria se corresponde pues con los últimos testimonios de la vegetación lauroide precuaternaria desarrollada bajo climas de tipo tropical o subtropical, y conforma un grupo de vegetales que han conseguido mantener la morfología lauroide de sus ancestros a través de los diferentes periodos de adversidad climática que jalonaron la historia de esta parte de Europa desde finales del Terciario (Costa et al., 1997). En nuestro caso, para diferenciar a las especies relictas Terciarias (pre- Pliocenas) de las que evolucionaron durante el Cuaternario (post-Pliocenas), y así poder llevar a cabo los análisis de este apartado, hemos seguido las indicaciones de Herrera (1992) y Verdú (2000). Los taxa pre-Pliocenos serían aquellos que tienen capacidad para rebrotar tras un incendio o una corta, principalmente esclerófilos, con frutos carnosos que son dispersados por vertebrados y de semillas generalmente grandes, asociados con las etapas de sucesión más avanzadas; se incluyen aquí los representantes mediterráneos de algunas familias como por ejemplo Anacardiaceae, Rhamnaceae, Caprifoliaceae, Thymeleaceae, Fagaceae, Smilaceae, Oleaceae o Ericaceae entre otras, que incluyen géneros como Pistacia, Rhamnus, Viburnum, Daphne, Quercus, Smilax, Phillyrea o Arbutus. Por el contrario, los taxa post-Pliocenos son aquellos que responden al fuego o las cortas con una regeneración basada en la dispersión de las semillas, normalmente no esclerófilos, con frutos secos y semillas pequeñas que son dispersadas por el viento, asociados preferentemente a las primeras etapas de la sucesión. Las principales familias que quedan incluidas en este grupo son las Cistaceae, Lamiaceae y Fabaceae, que incluyen a géneros como Cistus, Helianthemum, Xolantha, Rosmarinus, Thymus, Lavandula, Phlomis, Lotus, Anthyllis o Coronilla. Se observa pues como las especies post-Pliocenas se incluyen en unas pocas familias con muchas especies, mientras que las especies pre-Pliocenas se distribuyen entre muchas familias con pocas especies, hecho que pone de manifiesto el progresivo empobrecimiento que han ido sufriendo los taxa relictos Terciarios en la cuenca mediterránea hasta nuestros días, y el enriquecimiento en especies de las familias que han ido evolucionando bajo los avatares del clima mediterráneo durante el Cuaternario. La capacidad que presentan las especies pre-Pliocenas para rebrotar también aparece en los taxa leñosos que conforman las laurisilvas macaronésicas (Arévalo, 1998), que, como se dijo anteriormente, son consideradas como formaciones vegetales relictas de aquellas otras que cubrían la cuenca mediterránea en la era Terciaria (Axelrod, 1975). Los resultados obtenidos en la Tabla 3 son concluyentes. Mientras que en las comunidades de solana menos de la mitad de los elementos leñosos que las componen se ajustan a la definición de taxa pre-Pliocenos, en las comunidades de umbría el elemento relicto Terciario supone el 83% de la composición de especies leñosas. La mayor riqueza en especies de matorral serial de las familias Lamiaceae y Cistaceae, taxones de evolución post-Pliocena, que presentan las comunidades de matorral preforestal de solana en este estudio, es coherente con los resultados obtenidos en el gráfico de ordenación de las especies (Fig. 4): los taxones que componen las comunidades preforestales de solana se encuentran sometidos a un mayor grado de insolación, desarrollándose consecuentemente bajo unas condiciones ambientales más xéricas, elementos ambientales estos incompatibles en gran medida con el desarrollo de Capítulo 5 126 comunidades de requerimientos mesófilos como son los bosquetes y comunidades arbustivas formadas por el matorral preforestal lauroide propio de las umbrías del territorio estudiado. Un estudio más detallado de la Tabla 3 permite apreciar cómo muchas de las especies de evolución pre-Pliocena que aparecen ligadas a las comunidades de solana son aquellas que o bien presentan un marcado carácter termófilo, como Pistacia lentiscus, Myrtus communis, Olea europaea var. sylvestris o Rhamnus lycioides subsp. oleoides (Rivas-Martínez, 1988; Bueno Sánchez & Fernández Prieto, 1991), bien se han adaptado a soportar un elevado grado de continentalidad, como Juniperus oxycedrus (Costa et al. 1997), o bien, como Pinus pinea, han sido plantados artificialmente por el hombre en el predio “...preferentemente sobre suelos sueltos arenosos o cascajosos, en los que sus largas raíces puedan penetrar hasta las profundidades donde se refugian las más elusivas humedades en los interminables meses de estío mediterráneo” (Tornero, 2005). Esta adaptación de las especies relictas Terciarias de solana a los ambientes más xéricos ha supuesto la pérdida de la morfología foliar lauroide original, tan típica de las especies que forman parte de las comunidades de umbría, viéndose ésta sustituida por otros tipos morfológicos que evitan en mayor medida la pérdida de agua por transpiración y dificultan la herbivoría, como son las hojas divididas, espinosas y de reducido tamaño. Las hojas de los arbustos mediterráneos típicos de las comunidades preforestales de umbría por el contrario conservan una morfología foliar típicamente lauroide, pues estas comunidades no padecen de un modo tan acusado los efectos de la insolación y la falta de agua. Puede concluirse por tanto a este respecto que las especies que forman parte del elemento paleomediterráneo, se desarrollan preferentemente y están más diversificadas en las laderas orientadas a umbría, de condiciones más mesófilas y con un grado de insolación más suavizado. En las laderas con orientación a solana, más secas y con un microclima más continentalizado, cobra más protagonismo, aparte de la presencia y dominancia de algunas especies esclerófilas termófilas, la mayor diversidad de especies de evolución post-Pliocénica, taxones con mejor capacidad de respuesta a los valores extremos de xericidad y sequía estival impuestos por el clima mediterráneo en la actualidad que la vegetación relicta Terciaria de morfología foliar lauroide. Conclusiones 127 CONCLUSIONES Conclusiones 127 1.- El análisis de la variabilidad florística del matorral preforestal de umbría de Sierra Morena, ha puesto de manifiesto la existencia de dos comunidades diferentes: los madroñales, caracterizados por la presencia de Arbutus unedo, Erica arborea, Viburnum tinus y Phillyrea angustifolia, y los agracejales, caracterizados por la presencia de Phillyrea latifolia, Pistacia lentiscus y Olea europaea var. sylvestris. 2.- Del análisis de la distribución de los muestreos en el espacio de ordenación y de las especies indicadoras de las comunidades de matorral preforestal de umbría, se deduce la existencia de un gradiente de xericidad. En uno de sus extremos se sitúan los madroñales, más mesofíticos (presencia de Cistus salviifolius, Cistus populifolus, Quercus suber o Erica arborea), y en el otro los agracejales, más xerófilos. El elevado protagonismo en los agracejales de las especies ligadas a suelos con elevada proporción de roquedo en superficie (Olea europaea var. sylvestris o Pistacia terebinthus) o de marcado carácter rupícola (Arisarum simorrhinum, Ceterach officinarum o Asplenium onopteris), se considera indicativo de la asociación de estas comunidades a laderas de pendientes más pronunciadas. 3.- Se confirma que la segregación de madroñales y agracejales en el ámbito de Sierra Morena responde a un incremento en el grado de xericidad, ocupando las comunidades dominadas por Phillyrea latifolia los nichos de temperaturas medias anuales más altas, con menores precipitaciones medias anuales y estivales, con mayor grado de ETP, de mayor pendiente y situados a menor altitud. 4.- Estas diferencias ambientales se encuentran asociadas a un patrón de distribución en el territorio distinto para madroñales y agracejales. En el mismo juega un importante papel el índice de continentalidad y conlleva además la existencia de una asociación negativa entre los agracejales y el dominio del alcornocal. 5.- Existe una diferencia nítida en cuanto a la existencia de sintaxones y especies de matorral propias, entre los dominios de Quercus suber y Quercus rotundifolia en Sierra Morena. Los sintaxones y especies ligados al dominio de Q. suber exhiben una notable fidelidad al mismo y constituyen por tanto buenos indicadores. Lo que no sucede con el dominio de Q. rotundifolia. 6.- El carácter bioindicador de sintaxones y especies de la potencialidad forestal de un territorio es en parte dependiente de los criterios que se utilicen para la adscripción del mismo a una u otra serie de vegetación. En el establecimiento de los mismos, se considera que debe primar la realidad de la cubierta vegetal arbolada sobre consideraciones dinámicas de carácter teórico. 7.- La existencia de enclaves en Sierra Morena que aun teniendo arbolado de Q. suber no presentan ninguna especie indicadora del dominio del alcornocal (y por tanto ningún sintaxón), se debe a la mayor tolerancia de esta especie respecto de la termicidad y la xericidad, es decir, a su mayor valencia ecológica. Conclusiones 128 8.- Existe una clara asociación entre los patrones de distribución de Q. suber y las especies indicadoras del alcornocal, en Sierra Morena, y la variación de las variables ambientales, fundamentalmente las precipitaciones anuales y el índice de continentalidad. En relación con este último, su influencia podría deberse a la temperatura media de las mínimas del mes más frío. 9.- Las diferencias florísticas que existen entre las comunidades de matorral preforestal de solana y umbría en el ámbito de estudio están determinadas fundamentalmente por la orientación, entendida como medida indirecta del grado de insolación, la altitud y el contenido hídrico del suelo. 10.- La mayor parte de los elementos relictos paleomediterráneos que existen en la actualidad se refugian en las laderas orientadas a umbría, merced a unas condiciones ambientales más mesófilas y a un menor grado de insolación. Bibliografía 129 BIBLIOGRAFÍA Bibliografía 129 Abbadi, G. A. & El-Sheikh, M. A. (2002). Vegetation analysis of Failaka Island (Kuwait). Journal of Arid Environments 50: 153-165. Aedo, C. & Herrero, A. (2005). Flora Ibérica: Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol XXI. Smilacaceae-Orchidiaceae. Real Jardín Botánico- CSIC. Madrid. 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Anexo I ANEXO I TABLA DE ACRÓNIMOS DE LAS ESPECIES Anexo I 144 Acrónimo Especie Adetel Adenocarpus telonensis Anabel Anarrhinum bellidifolium Andint Andryala integrifolia Anolep Anogramma leptophylla Arbune Arbutus unedo Arisim Arisarum simorrhinum Aripau Aristolochia paucinervis Arralb Arrhenatherum album Aruita Arum italicum Aspacu Asparagus acutifolius Aspaes Asphodelus aestivus Aspalb Asparagus albus Aspono Asplenium onopteris Aspram Asphodelus ramosus Asptri Asplenium trichomanes Bitbit Bituminaria bituminosa Brycre Bryonia dioica Carcor Carlyna corymbosa Ceplon Cephalanthera longifolia Cetoff Ceterach officinarum Cisalb Cistus albidus Ciscri Cistus crispus Cislad Cistus ladanifer Cismon Cistus monspeliensis Cispop Cistus populifolius Cissal Cistus salviifolius Clivul Clinopodium vulgare Corjun Coronilla juncea Cythyp Cytinus hypocistis Cytsco Cytisus scoparius Cytstr Cytisus striatus Dacglo Dactylis glomerata Dapgni Daphne gnidium Digpur Digitalis purpurea Dipser Dipcadi serotinum Elafoe Elaeoselinum foetidum Eriarb Erica arborea Eriaus Erica australis Erisco Erica scoparia Eriumb Erica umbellata Erobae Erophaca baetica Genhir Genista hirsuta Genpol Genista polyanthos Gentri Genista tridentata Glaill Gladiolus illyricus Halocy Halimium ocymoides Helsto Helichrysum stoechas Hyahis Hyacinthoides hispanica Hyprad Hypochaeris radicata Hypper Hypericum perforatum Jasfru Jasminum fruticans Junoxy Juniperus oxycedrus Lavlui Lavandula stoechas subsp. luisieri Lavsam Lavandula stoechas subsp. sampaiana Lavsto Lavandula stoechas Lavvir Lavandula viridis Lonimp Lonicera implexa Lonper Lonicera periclymenum Melmin Melica minuta Anexo I 145 Myrcom Myrtus communis Oleeur Olea europaea var. sylvestris Orivir Origanum virens Osyalb Osyris alba Osyqua Osyris quadripartita Paebro Paeonia broteroi Phasax Phagnalon saxatile Phiang Phillyrea angustifolia Philat Phillyrea latifolia Phlpur Phlomis purpurea Pinpin Pinus pinea Pislen Pistacia lentiscus Pister Pistacia terebinthus Pulodo Pulicaria odora Pyrbou Pyrus bourgaeana Quecoc Quercus coccifera Quebro Quercus faginea subsp. broteroi Querot Quercus rotundifolia Quesub Quercus suber Rhaala Rhamnus alaternus Rhalyc Rhamnus lycioides subsp. oleoides Roscan Rosa canina Rosoff Rosmarinus officinalis Rubper Rubia peregrina Rusacu Ruscus aculeatus Selden Selaginella denticulata Smiasp Smilax aspera Tamcom Tamus communis Teufru Teucrium fruticans Teuhae Teucrium haenseleri Thamax Thapsia maxima Thavil Thapsia villosa Thymas Thymus mastichina Thyvil Thymelaea villosa Uleeri Ulex eriocladus Urgmar Urginea maritima Vibtin Viburnum tinus Anexo II ANEXO 2 FOTOGRAFÍAS Anexo II 146 Foto 1. Aspecto exterior de un madroñal. Adamuz, Córdoba (Capítulo 1). Foto 2. Aspecto interior de un madroñal. Lugar Nuevo, P. N. Sierra de Andújar, Jaén (Capítulo 1). Anexo II 147 Foto 3. Aspecto exterior de un agracejal. Adamuz, Córdoba (Capítulo 1). Foto 4. Aspecto interior de un agracejal. Lugar Nuevo, P. N. Sierra de Andújar, Jaén (Capítulo 1). Anexo II 148 Foto 6. Agracejal. Detalle del estrato edáfico. ZIC Cuencas del Rumblar, Guadalén y Guadalmena, Jaén (Capítulo 1). Foto 5. Comunidad de matorral preforestal de umbría en el P. N. Sierra de Hornachuelos, Córdoba (Capítulo 1). Anexo II 149 Foto 7. Jaral de jara pringosa (Genisto hirsutae-Cistetum ladaniferi cistetosum ladaniferi). P. N. Despeñaperros, Jaén (Capítulo 3). Foto 8. Cantuesal (Scillo-Lavanduletum pedunculatae). ZIC del Guadiato-Bembézar, Córdoba (Capítulo 3). Anexo II 150 Foto 9. Jaral de jara pringosa (Genisto hirsutae-Cistetum ladaniferi cistetosum ladaniferi). ZIC Sierra de Santa Eufemia, Córdoba (Capítulo 3). Foto 10. Jaral de jaguarzo negro (Cistus monspeliensis) con encinas dispersas. ZIC del Guadiato-Bembézar, Córdoba (Capítulo 3). Anexo II 151 Foto 11. Jaral-brezal de jara cervuna (Erico australis-Cistetum populifolii). ZIC del Guadiato-Bembézar, Córdoba (Capítulo 3). Foto 12. Jaral-brezal (Genisto hirsutae-Cistetum ladaniferi ericetosum australis). ZIC del Guadalmellato, Córdoba (Capítulo 3). Anexo II 152 Foto 13. Dehesa invadida por jaral con tojos (Ulici eriocladi-Cistetum ladaniferi). P. N. Sierra Pelada y Rivera del Aserrador, Huelva (Capítulo 3). Foto 14. Detalle de nanobrezal (Ulici eriocladi-Ericetum umbellatae). P. N. Sierra Pelada y Rivera del Aserrador, Huelva (Capítulo 3). Anexo II 153 Foto 15. Comunidades de matorral preforestal de umbría (en la parte media y alta de las laderas). Lugar Nuevo, P. N. Sierra de Andújar, Jaén (Capítulo 5). Foto 16. Comunidad de matorral preforestal de solana (Asparago albi-Quercetum cocciferae). Lugar Nuevo, P. N. Sierra de Andújar, Jaén (Capítulo 5). Anexo II 154 Foto 17. Comunidad de Erica arborea y Arbutus unedo (Phillyreo angustifoliae- Arbutetum unedonis). Lugar Nuevo, P. N. Sierra de Andújar, Jaén (Capítulo 5). Foto 18. Comunidad de matorral preforestal de solana (Asparago albi-Quercetum cocciferae). Lugar Nuevo, P. N. Sierra de Andújar, Jaén (Capítulo 5). Anexo II 155 Foto 19. Detalle de morfología foliar lauroide: Arbutus unedo. Lugar Nuevo, P. N. Sierra de Andújar, Jaén (Capítulo 5). Foto 20. Detalle de morfología foliar lauroide: Viburnum tinus. Lugar Nuevo, P. N. Sierra de Andújar, Jaén (Capítulo 5). Anexo II 156 Foto 21. Detalle de morfología foliar esclerófila. Pistacia lentiscus. Lugar Nuevo, P. N. Sierra de Andújar, Jaén (Capítulo 5). Foto 22. Detalle de morfología foliar esclerófila. Quercus coccifera. Lugar Nuevo, P. N. Sierra de Andújar, Jaén (Capítulo 5).