Composición y diversidad funcional de plantas leñosas mediterráneas : desde la hoja a la comunidad

Abstract

Los rasgos funcionales se pueden definir como las características de los organismos que permiten la adecuación de los mismos a un entorno dado. La aproximación funcional de la Ecología Vegetal permite estudiar tanto las interacciones existentes entre los individuos que componen una comunidad como la de éstos con su medio ambiente en un gran número de especies, abordando cuestiones relacionadas con las estrategias funcionales, los patrones de ensamblaje de comunidades y de distribución de especies a lo largo del paisaje, y los procesos ecosistémicos que originan. El objetivo general de la tesis consiste en entender mejor las estrategias que desarrollan las diferentes especies para persistir en un ambiente determinado, así como las reglas que gobiernan el proceso de ensamblaje de plantas leñosas mediterráneas, desde el marco conceptual de la ecología funcional. Para abordar estos objetivos generales se utilizan diferentes aproximaciones, a diversas escalas de estudio, que componen un total de 5 capítulos (además de la Introducción y la Discusión general): El capítulo 2 está centrado a nivel foliar. Se estudia la variación del peso específico foliar (relación masa de la hoja y área, LMA) en 34 especies leñosas (20 perennifolias y 14 caducifolias) seleccionadas a lo largo de un gradiente ambiental en Sierra Morena. Este rasgo funcional es uno de los principales indicadores del funcionamiento de las plantas, pero no se conoce completamente qué componentes estructurales condicionan su variación. Este estudio reveló que la variación de LMA resulta de la variación del grosor y de la densidad de la hoja, independientemente del hábito foliar. A su vez, las variaciones del grosor de la hoja estaban relacionadas positivamente con el grosor del mesófilo. Si bien en las especies de hoja perennifolia otros rasgos histológicos (como el grosor de la epidermis, de los tejidos vasculares y de los espacios aéreos) también estuvieron implicados. Además, los factores ambientales parecen ejercer un efecto significativo en la selección de especies con ciertos rasgos foliares, encontrándose las especies con valores más elevados de LMA y mayor densidad foliar en las zonas más secas. En el capítulo 3 se analiza la coordinación funcional de rasgos funcionales de hojas, tallos y raíces en 38 especies de plantas leñosas, seleccionadas a lo largo de un gradiente ambiental local (Sierra Morena). Las plantas, al igual que muchos organismos, presentan distintos órganos especializados en diversas funciones. Las hojas están especializadas en captar la luz, las raíces en absorber el agua y los nutrientes del suelo, y el tallo en transportarlos a las hojas. Dada la diversificación de funciones, podría ser esperable que las características de los distintos órganos sean muy diferentes. Existe un intenso debate sobre si estas características o atributos de las hojas, tallos y raíces funcionan de forma coordinada o no. La aclaración sobre este dilema aportaría luz a cómo funcionan las plantas y así poder predecir mejor los efectos potenciales de los cambios ambientales, como aquéllos derivados del cambio climático, sobre la composición de las comunidades vegetales. Este estudio reveló una gran coordinación entre los rasgos funcionales de los diferentes órganos. Por ejemplo, las especies que presentaron una alta densidad en el tallo, también la mostraron a nivel de hoja y raíz. Estos resultados apoyan la existencia de un “espectro de economía” a nivel de la planta entera en especies leñosas mediterráneas. Por otro lado, esa misma coordinación entre órganos se ha comprobado a nivel de comunidad, encontrándose valores de coordinación aún más altos. Además, encontramos que la distribución de las distintas comunidades a lo largo de un gradiente de humedad en el suelo siguió un patrón muy definido. Así, las zonas con menor disponibilidad de agua están dominadas por comunidades en las que las especies presentan un uso más conservativo de los recursos, mientras que en zonas más húmedas dominan las especies con una estrategia más adquisitiva, con un uso más derrochador de los recursos. Sin embargo, esta coordinación entre órganos se vuelve débil o desaparece cuando restringimos el análisis a grupos de especies que coexisten bajo un determinado ambiente, sugiriendo que la diversificación de estrategias dentro de una comunidad (a menor escala espacial) no está relacionada con el espectro de economía...

Functional traits can be defined as the characteristics of organisms that allow them to persist in a given environment. The functional approach of Plant Ecology allows studying the interactions between individuals within a community, and the interactions of these individuals with their environment for a large number of species. Thus, the functional approach can be connected to issues related with functional strategies, assembly rules and species distribution along the landscape, as well as ecosystem processes. The overall aim of this Thesis is to better understand the strategies developed by different species to persist in a given environment as well as the assembly rules of Mediterranean woody plant communities, within the conceptual framework of functional ecology. To address these broad objectives, we developed different approaches, at different scales of study, making up a total of 5 chapters (plus Introduction and general Discussion): The chapter 2 is focused at leaf level. In this chapter we studied the leaf mass per area (LMA) variation on 34 (20 evergreen and 14 deciduous) woody plant species selected along a local environmental gradient in Sierra Morena (south Spain). LMA is a morphological leaf trait widely used as a good indicator of plant functioning; however, the structural components which underlie the interspecific variation in LMA are still poorly understood. This study showed that variation in LMA was due to variation in both leaf thickness and density. In turn, leaf thickness variation was positively related with mesophyll. In evergreen species, other anatomical tissues (such as epidermis, vascular tissue and air spaces) were found positively related as well. In addition, different environmental conditions may impose different selective pressures on plants species with certain leaf traits, appearing species with higher values of LMA and leaf density in drier areas. In the chapter 3 the functional coordination of leaves, stems and root traits on 38 woody plant species selected along a local environmental gradient (Sierra Morena) is analyzed. Plants, like so many organisms, have several organs that are specialized for different functions. Thus, the main role of leaves is light capture, while roots are related with soil water and nutrient uptake, and stems supply these resources to leaves. According with their functional diversification, differences among organ characteristics could be expected. Currently, an intense debate in plant ecology exists about the coordination among leaf, stem and root traits. Understanding this issue could help to bring some clarification about how plants function, as well as to discern the potential effects of environmental changes (such as those derived from climatic change predictions) on plant community structure. This study revealed a high degree of functional coordination between traits belonging to different plant organs. For example, species with higher stem density showed also higher values of leaf and root density. These results suggest the existence of an “economics spectrum” at whole plant level in Mediterranean woody plant species. On the other hand, the same coordination between traits was found at community level, with stronger relationships at this hierarchical level. In addition, we found that the distribution of plant communities along the soil moisture gradient followed a clear pattern. Thus, drier areas were dominated by communities with a higher dominance of species associated with a more conservative use of resources, while wetter areas were dominated by species with a more acquisitive strategy. However, the general trend of coordination between traits of different organs became weaker or disappeared at a lower spatial scale, when considering groups of species belonging to environmentally similar sites. This suggests that the diversification of strategies within communities was not related to the economics spectrum at a lower spatial scale. The chapter 4 is mainly focused on the factors that govern the functional structure of plant communities along a local environmental gradient (in Sierra Morena mountains). Thus, the functional approach allows us to discern the filtering mechanisms and the distribution patterns that take place in these communities. The functional trait variation of nine woody plant communities was analysed along a wide soil resource gradient. For this approach, several functional traits at both aboveground (plant size, specific leaf area, leaf and stem dry matter content, etc.) and belowground (root dry matter content and specific root length) level were quantified in 38 Mediterranean woody plant species. A new practical method to quantify the...