Assessment of forest health and the ecosystem response to mediterranean pine forests decline: an approach based on structure, physiology and resilience

Abstract

Forest ecosystems are undergoing rapid transformations in the face of global change, especially in the Mediterranean basin, where the synergistic effects of climate warming, increased aridity and altered disturbance regimes pose serious threats to their structure, function and long-term viability. In this context, Mediterranean forests reforested with pine trees (many of which were created through afforestation programmes in the mid-20th century), represent a critical case study of ecological vulnerability and management complexity. Although these forests perform essential ecological and social functions, their resilience to climate-induced stressors and their ability to maintain ecological function remain poorly understood. This doctoral thesis provides a comprehensive and methodologically rigorous framework that combines historical analysis, multivariate modelling and remote sensing to assess forest health, condition and resilience at spatial and temporal scales. The main objective of this thesis is to develop an integrative and operational approach to characterise the condition of Mediterranean pine forests, assessing the factors that influence it and its capacity to adapt. Specifically, the research aims to: (1) evaluate the conceptual and methodological evolution of forest health in the scientific literature; (2) model forest condition as a multidimensional construct derived from physiological, structural and environmental data; and (3) understand the influence of static and dynamic environmental variables on forest resilience during specific disturbances using time series. These objectives are addressed through three empirical chapters, each based on a different hypothesis and aligned with a specific level of analysis, from conceptual synthesis to stand condition and landscape-scale dynamics. Chapter 2 - Conceptual and historical advances in forest health: This chapter explores the evolution of the forest health paradigm by analysing the global scientific literature spanning nearly a century. Using bibliometric and text mining techniques, it identifies a paradigm shift from symptomatic and descriptive approaches to forest health to integrative frameworks and process-based approaches. The analysis reveals a growing importance of terms such as “resilience”, “decline”, and “integrity” since 2010, reflecting shifts towards more ecological and comprehensive approaches to forest science. At the same time, it documents a methodological diversification driven by the proliferation of remote sensing and instrumentation for ecophysiological measurements. These findings underscore the maturation of forest health as a multidimensional construct and lay the groundwork for empirical exploration in the following chapters. Chapter 3- Multidimensional modelling of forest condition: The chapter presents a novel approach to forest condition assessment, treating it as a latent variable inferred from multiple physiological (chlorophyll a, carotenoids), structural (canopy asymmetry, tree density) and spectral (NDVI) indicators. Structural equation models (SEM) were used to identify the causal pathways linking environmental gradients, biotic competition and the condition of a planted Pinus sylvestris forest in Andalusia. The results demonstrated that competition, rather than direct climatic factors, is the main determinant of tree condition, acting as a biotic amplifier of environmental stress. These findings have important implications for adaptive forestry, as they advocate interventions that reduce competitive pressure and promote structural heterogeneity to improve tree vigour and ecosystem stability. Chapter 4 - Temporal dynamics of species-specific resilience: Extending the analytical scale, this chapter investigates long-term resilience patterns in Mediterranean pine forests using Landsatderived NDVI time series from 1984 to 2023. By calculating the resistance, recovery, and resilience parameters of four key species (P. halepensis, P. pinaster, P. nigra, and P. sylvestris) and their mixtures. The chapter reveals divergent functional strategies: species with rapid recovery but weak resistance contrast with more stable but slower-recovering species. Environmental variables such as slopes, soil depth and delayed climate anomalies emerge as significant predictors, confirming the role of ecological memory and delayed climate effects in shaping resilience. The chapter introduces a “pure pixel” approach to ensure spatial and temporal consistency in remote sensing analysis, offering a scalable methodology for monitoring resilience in data-limited contexts. Together, these chapters articulate a unified framework for understanding the dynamics of Mediterranean pine forests under climate stress. Conceptually, the thesis redefines forest health as an emergent property resulting from the interaction between structure, function and the environment. Methodologically, it integrates in situ ecological metrics with advanced modelling and Earth observation tools. The research enhances our understanding of forest dynamics and provides a foundation for more adaptive forest management under environmental change.

Los ecosistemas forestales están experimentando rápidas transformaciones como consecuencia del cambio global, especialmente en la región mediterránea, donde la confluencia del calentamiento global, el incremento de la aridez y la alteración de los regímenes de perturbación representa una amenaza significativa para su estructura, funcionamiento y viabilidad a largo plazo. En este contexto, los pinares Mediterráneos de repoblación (muchos de ellos establecidos a través de programas de reforestación impulsados durante el siglo XX) constituyen un caso de estudio crítico en términos de vulnerabilidad ecológica y complejidad en la gestión. A pesar de su importante papel en la prestación de servicios ecosistémicos y su valor socioambiental, la resiliencia de estos sistemas frente a los factores de estrés climáticos, así como por su capacidad de mantener sus funciones ecológicas esenciales, sigue siendo poco conocida. Esta tesis doctoral propone un marco conceptual y metodológicamente riguroso que combina el análisis histórico, la modelización multivariante y la teledetección para evaluar la salud, el estado y la resiliencia de los bosques a diferentes escalas espaciales y temporales. El objetivo principal de esta tesis es desarrollar un enfoque integrador y operativo para caracterizar el estado de los bosques de pino mediterráneos, estableciendo los factores que lo influyen y su capacidad de adaptación. En concreto, la investigación tiene como objetivo: (1) evaluar la evolución conceptual y metodológica de la salud forestal en la literatura científica; (2) modelar el estado de los bosques como un constructo multidimensional derivado de datos fisiológicos, estructurales y ambientales; y (3) comprender la influencia de las variables ambientales estáticas y dinámicas en la resiliencia de los bosques durante perturbaciones específicas utilizando series temporales. Estos objetivos se abordan a través de tres capítulos empíricos, cada uno basado en una hipótesis diferente y alineado con un nivel específico de análisis, desde la síntesis conceptual hasta el estado de los rodales y la dinámica a escala del paisaje. Capítulo 2 - Avances conceptuales e históricos en la salud forestal: Este capítulo explora la evolución del paradigma de la salud forestal mediante el análisis de la literatura científica mundial que abarca casi un siglo. Utilizando técnicas bibliométricas y de minería de textos, identifica un cambio de paradigma que pasa de enfoques sintomáticos y descriptivos de salud forestal a marcos integradores y enfoques basados en procesos. El análisis revela una importancia creciente de términos como “resiliencia”, “declive” e “integridad” desde el año 2010; lo que refleja cambios a enfoques más ecológicos y amplios de la ciencia forestal. Al mismo tiempo, documenta una diversificación metodológica impulsada por la proliferación de la teledetección e instrumentación para medidas ecofisiológicas. Estos hallazgos subrayan la maduración de la salud forestal como un constructo multidimensional sentando las bases para la exploración empírica en los capítulos siguientes. Capítulo 3: Modelización multidimensional del estado de los bosques: El capítulo presenta un enfoque novedoso para la evaluación del estado de los bosques, tratándolo como una variable latente inferida a partir de múltiples indicadores fisiológicos (clorofila a, carotenoides), estructurales (asimetría del dosel, densidad de los árboles) y espectrales (NDVI). Utiliza modelos de ecuaciones estructurales (SEM) para identificar las vías causales que vinculan los gradientes ambientales, la competencia biótica y el estado de un bosque plantado de Pinus sylvestris en Andalucía. Los resultados demostraron que la competencia, más que los factores climáticos directos, es el principal determinante del estado de los árboles, actuando como amplificador biótico del estrés ambiental. Estos hallazgos tienen importantes implicaciones para la silvicultura adaptativa, ya que abogan por intervenciones que reduzcan la presión competitiva y promuevan la heterogeneidad estructural para mejorar el vigor de los árboles y la estabilidad del ecosistema. Capítulo 4 - Dinámica temporal de la resiliencia específica de las especies: Ampliando la escala analítica, este capítulo investiga los patrones de resiliencia a largo plazo en los bosques de pinos mediterráneos utilizando series temporales de NDVI derivadas de Landsat desde 1984 hasta 2023. Mediante el cálculo de los índices de resistencia, recuperación y resiliencia de cuatro especies clave (P. halepensis, P. pinaster, P. nigra y P. sylvestris) y sus mezclas. El capítulo revela estrategias funcionales divergentes: las especies con una rápida recuperación, pero una resistencia débil contrastan con especies más estables, pero de recuperación más lenta. Variables ambientales como la pendiente, la profundidad del suelo y las anomalías climáticas retardadas emergen como predictores significativos, lo que confirma el papel de la memoria ecológica y los efectos climáticos retardados en la configuración de la resiliencia. El capítulo introduce un enfoque de “píxel puro” para garantizar la coherencia espacial y temporal en el análisis de teledetección, ofreciendo una metodología escalable para monitorizar la resiliencia en contextos con datos limitados. En conjunto, estos capítulos articulan un marco unificado para comprender la dinámica de los bosques de pinos mediterráneos bajo estrés climático. Conceptualmente, la tesis redefine la salud forestal como una propiedad emergente resultante de la interacción entre la estructura, la función y el medio ambiente. Metodológicamente, integra métricas ecológicas in situ con herramientas avanzadas de modelización y observación de la Tierra. En la práctica, proporciona a los gestores forestales directrices basadas en datos empíricos para mejorar la resiliencia mediante intervenciones estructurales, planificación temporal y sistemas de seguimiento con múltiples indicadores. La investigación mejora nuestra comprensión de la dinámica forestal y sienta las bases para una gestión forestal más adaptable al cambio medioambiental.