Análisis de procesos morfogenéticos del crecimiento, desarrollo y producción del olivo

Abstract

La presente tesis doctoral tiene como objetivo global estudiar algunos aspectos del desarrollo vegetativo y reproductor para avanzar en nuestro conocimiento sobre estos procesos y proporcionar la información científico‐técnica necesaria para mejorar el manejo del cultivo y facilitar la selección de nuevas variedades de olivo. Este objetivo global se aborda mediante objetivos específicos organizados en relación con tres aspectos principales del crecimiento de la planta: desarrollo vegetativo, desarrollo floral y desarrollo del fruto. En la parte del desarrollo vegetativo, se evaluó la arquitectura de plantas jóvenes de semilla de olivo de dos formas diferentes, una cuantitativa y otra cualitativa (visual). En base de diferentes criterios, como la baja correlación entre ellos y su alta heredabilidad, se eligieron los parámetros más relevantes de cada tipo, que fueron 4 cuantitativos y 5 cualitativos, para la caracterización y la evaluación de la arquitectura en los programas de mejora. Esta evaluación se puede realizar desde los 9 meses, según los resultados cuantitativos, la edad a partir de la cual las características arquitectónicas del genotipo parecen ser más constantes en el tiempo. Los parámetros cualitativos relevantes, que se revelaron fiables de igual forma que los cuantitativos, permitieron la identificación y la caracterización de 8 tipos arquitectónicos dominantes. La segunda parte de la tesis se dedicó a estudiar la respuesta de diferentes fases del desarrollo floral a un riesgo de déficit hídrico. Los resultados mostraron distintas respuestas según el momento de aplicación del déficit. Durante el periodo de desarrollo de las inflorescencias, el déficit hídrico provoca una importante reducción en los parámetros de floración, mientras que en el periodo final de formación de flores dificulta la polinización y el proceso de fecundación. Una reducción en la disponibilidad de agua en el periodo de floración y cuajado inicial parece impedir la polinización, debido a la obstaculización de la apertura de los pétalos. La aplicación de un déficit hídrico en cualquier momento del desarrollo floral activo conduce a una reducción en la producción final de frutos en peso y número totales. En la última parte de la tesis, se examinó la implicación de los tejidos (exocarpo, mesocarpo y endocarpo) y de los procesos celulares (división y expansión) en el crecimiento del fruto y la variabilidad genotípica de su tamaño. La división celular en el mesocarpo de la aceituna experimenta una primera fase de actividad intensa hasta las 8 semanas después de plena floración, seguida por una segunda fase más larga y de actividad reducida pero que produce alrededor del 25% del número total de células. La expansión celular ha sido continua y algo lineal durante todo el crecimiento del fruto. Las diferencias genotípicas de tamaño de fruto observadas en seis cultivares con un gran rango de variabilidad se deben a diferencias en el tamaño del mesocarpo y del endocarpo. A nivel celular, estas diferencias, se deben principalmente al número de células del mesocarpo y no a su tamaño. La variación de las dimensiones y número de células entre las capas celulares de la zona externa del fruto y su relación con la variabilidad del tamaño del fruto, reveló la existencia de dos regiones subepidérmicas muy diferentes: 1) formada por las 4 primeras capas adyacentes a la epidermis (1‐4), con un comportamiento similar a dicha capa, y 2) formada por las siguientes cinco capas (5‐9), que mostraron un comportamiento más similar al mesocarpo. Estos resultados proporcionan una nueva perspectiva sobre las pautas celulares en la zona externa del fruto y sugieren que las células de las capas 1‐4 forman, junto con la epidermis, un exocarpo multiseriado, mientras que las capas 5‐9 constituyen un ‘mesocarpo exterior’ o una región transitoria.

This thesis explores selected aspects of olive tree vegetative and reproductive development, in order to advance our knowledge regarding the morphogenetic processes involved, and to provide useful scientific and technical information for improving crop management and selecting new varieties. This overall objective is addressed with specific objectives organized in three categories based on the type of plant growth: vegetative development, flower development and fruit development. With respect to vegetative development we evaluate the plant architecture of young olive seedlings by both quantitative and qualitative (visual) methods. In each study we use criteria such as the low correlation among parameters and their high heritability to determine the most relevant parameters for plant architecture characterization and evaluation in breeding programs. According to the analysis of the quantitative measurements, this evaluation can be performed as early as 9 months after planting, the age at which the phenotypic architectural features seem to become consistent over time. Together, the selected relevant qualitative parameters, which were demonstrated to be as reliable as the quantitative ones, led to the identification and charactaeriztion of eight dominant architectural types. The second section involves the response of the different flower development stages to water deficit. The results showed different responses depending on the moment the deficit is applied. Deficit during inflorescence development reduced many different flowering parameters, including inflorescence number, flower number, perfect flower number and percentage, and ovule development. When applied two weeks prior to bloom little change was noted in floral development, but ovary and ovule starch content were reduced as well as fruit set. Deficit during bloom‐initial fruit set produced a drastic effect in which many flowers remained closed and fertilization was prevented. In the final section we examine the role of the different fruit tissues (exocarp, mesocarp and endocarp) and cellular processes (division and expansion) in fruit development and in the genetically based variation in fruit size. In olive cultivars with a wide range of fruit size the mesocarp cell size increased constantly and substantially from bloom to maturity. In contrast to cell size, cell number initially increased rapidly until 8 weeks after bloom, then, until fruit maturity, occurred at a much slower rate, under which 25% of the final cell number was produced. The genotypic differences in fruit size are due to differences in both mesocarp and endocarp sizes. For the mesocarp, these differences are mainly due to cell number and not to cell size. In the fruit exterior, variation of cell dimensions among the subepidermal layers and the implied cellular contributions to fruit expansion revealed the existence of two very different subepidermal regions: 1) the first four cell layers (1‐4) with similar behavior to the epidermis and 2) the following five (5‐9) which were more similar to the mesocarp. The results, consistent among the different cultivars studied, suggest that layers 1‐4 form, together with the epidermis, a multiseriate exocarp, and layers 5‐9 constitute an outer mesocarp.