Nuevos criterios de selección en las razas caprinas españolas

Abstract

Esta Tesis Doctoral ha tenido como objetivo el análisis genético de nuevos criterios de selección para el caprino de leche relacionados con la reproducción y la longevidad de las reproductoras y la puesta a punto de nuevas metodologías de valoración genética para dichos criterios. Para la realización de los trabajos incluidos en la presente Tesis Doctoral, se ha tomado como ejemplo de razas autóctonas españolas de aptitud lechera, la Florida y la Payoya, como representación de los dos sistemas productivos existentes, en el primer caso un sistema semi-intensivo a semi-extensivo y en el segundo uno semi-extensivo a extensivo. La Asociación Nacional de Criadores de Ganado Caprino de Raza Florida (ACRIFLOR) y la Asociación de Criadores de Raza Caprina Payoya (ACAPA), nos han facilitado las bases de datos y la información genealógica, a partir de las cuales se han desarrollado los distintos estudios. El programa de mejora genética del caprino lechero español ha venido basando sus criterios de mejora en el incremento de la producción lechera y sus componentes en cantidad y calidad, y recientemente en la mejora de la morfología. La fuerte selección para el incremento de la producción lechera ha creado un estrés productivo en los animales, que, junto al antagonismo genético con las características reproductivas, ha provocado un efecto negativo sobre estos caracteres del ámbito reproductivo de gran importancia económica y un gran peso en la rentabilidad de las ganaderías. Por lo tanto, la inclusión de caracteres relacionados con la aptitud reproductiva (como son los relacionados con la fertilidad, la productividad numérica global o la longevidad productiva de las reproductoras) en los esquemas de mejora genética del ganado caprino lechero es crítico para corregir este impacto negativo. Para la consecución de los objetivos de esta Tesis, el documento se ha estructurado en cuatro capítulos: En el primer capítulo, se estimaron los componentes de varianza y los parámetros genéticos a lo largo de los partos de la cabra para el carácter prolificidad medido como tamaño de camada (LS) y número de nacidos vivos (NBA). Se analizaron 130.849 y 67.478 registros de partos recogidos entre el primer y séptimo parto procediendo de hembras Florida y Payoya, respectivamente. Los componentes de varianza se estimaron ajustando un modelo umbral bivariado mediante regresión aleatoria (RRM) usando polinomios de Legendre. Se consideró la varianza residual heterogénea a través el número de parto con cinco clases. El análisis se realizó con el software THRGIBBS3F90 del paquete BLUPF90 (Misztal et al., 2016), usando la metodología de inferencia Bayesiana. Las estimaciones de la heredabilidad presentaron un promedio de 0,07 y 0,17 para LS y 0,05 y 0,08 para NBA, mientras que las estimaciones de repetibilidad promedio fueron 0,15 y 0,28 para LS y 0,09 y 0,19 para NBA en Florida y Payoya, respectivamente. Las h2 oscilaron entre cero y 0,37 para LS y entre 0,02 y 0,20 para NBA, mientras que los valores de repetibilidad oscilaron entre 0,008 y 0,60 y entre 0,03 y 0,44 para LS y NBA, respectivamente. Las correlaciones fenotípicas entre carácter a lo largo de los partos variaron ampliamente de -0,31 a 0,97, mientras que las correlaciones genéticas entre carácter a través de los partos mostraron un rango y una magnitud de valores más amplios, de -0,98 a 0,99 para LS y de -0,72 a 0,99 para NBA. Las estimaciones de correlaciones genéticas entre LS y NBA en los diferentes partos fueron positivas en los dos primeros partos y negativas en los últimos. Los resultados de este estudio demostraron que, debido a los cambios notables en la varianza a lo largo de la trayectoria de partos y las correlaciones genéticas diferentes de unidad en los diferentes partos, se recomienda el uso de un modelo de regresión aleatoria para analizar la trayectoria genética de LS y NBA para estos rasgos en razas caprinas. Las correlaciones obtenidas entre el tamaño de camada y el número de nacidos vivos indican que la selección por uno de estos caracteres genera una respuesta positiva o negativa en el otro, dependiendo del momento de selección que puede ser durante los dos primeros partos en este estudio. En el segundo capítulo, se llevó a cabo una estimación de los componentes de varianza y los parámetros genéticos de varios criterios de selección relacionados con la fertilidad de las reproductoras: edad al primer parto (AgFiKid), intervalo entre primer y segundo parto (Int12Kid), intervalo entre el segundo y tercer parto, entre el tercer parto y el resto (Int3toKid), e intervalo entre todos los partos (IntAllKid) de las razas Florida y Payoya. Para la estimación de los parámetros genéticos, se utilizó el programa VCE v.6.0.3 con metodología de máxima verosimilitud (REML). Se empleó la teoría de los índices de selección (Gutiérrez et al., 2014) para simular las respuestas a la selección obtenidas, definiendo distintas combinaciones de criterios para los principales criterios de selección con el fin de elegir el índice de selección más adecuado para estas dos razas. Las estimaciones de heredabilidad y repetibilidad fueron bajas, como se esperaba para ese tipo de caracteres. Las correlaciones genéticas entre los criterios de fertilidad cubrieron un amplio rango de valores desde 0.07 (AgFiKid-Int12Kid) a 0.71 (Int3toKid-IntAllKid) en Florida y de -0.02 (AgFiKid-Int12Kid) a 0.82 (Int3toKid-IntAllKid) en Payoya. En general, los resultados de este estudio indicaron que IntAllKid brinda la mayor respuesta genética en ambas razas, pero se expresa tarde en la vida de la hembra. Por ello, podrían recomendarse como criterios de selección temprana para la fertilidad de la hembra en ambas razas el AgFiKid e Int12Kid. En el tercer capítulo, se abordó un estudio genético de la eficacia reproductiva (ER) en un amplio rango de edad de hembras mediante regresión aleatoria usando polinomios de Legendre. La estimación de los componentes de la varianza se basó en la inferencia Bayesiana utilizando el GIBBS3F90 del paquete BLUPF90 (Misztal et al., 2016). La ER fue definida como desviación entre parto óptimo y real a cada edad de la cabra. Las estimaciones de heredabilidad fueron moderadas, oscilando entre 0,21 y 0,32 para Florida y entre 0,25 y 0,35 para Payoya. Las correlaciones genéticas entre las distintas edades variaron de 0,36 a 0,98 para Florida y de 0,80 a 0,99 para Payoya. Los resultados de este estudio apoyaron la validez de este parámetro como criterio de selección indirecto para la fertilidad. Según nuestros resultados, la eficacia reproductiva es un rasgo altamente hereditario que se expresa temprano en la vida de la hembra, y podría utilizarse como criterio de selección precoz para mejorar la fertilidad de las hembras en las cabras lecheras españolas. De la misma manera, las correlaciones genéticas entre la ER a diferentes edades, determina que este carácter deba ser considerado diferente (aunque fuertemente correlacionado) en los diferentes partos de la reproductora y que se recomiende el uso del modelo RRM para analizar genéticamente la eficacia reproductiva en cabras lecheras españolas a lo largo de la vida del animal. Finalmente, en el último capítulo de esta Tesis, se realizó un análisis genético de la longevidad de la reproductora medida como la longitud de la vida productiva (LPL, tiempo desde el primer parto hasta la última fecha conocida de secado o de desecho). En total, se analizaron los datos de 25.722 hembras, de las cuales 19.495 habían terminado su ciclo productivo y 6.227 (24.2%) continuaban vivas y, por tanto, tenían su información censurada. Los factores de riesgo y los parámetros genéticos se analizaron mediante la distribución de Cox (Mészáros et al., 2013) utilizando el software Survival Kit de Ducrocq and Sölkner (1994). La LPL se vio afectada por dos tipos de factores: tiempoindependientes (edad al primer parto y rebaño-año-época de nacimiento de la cabra) y tiempo-dependientes (edad al parto, rebaño-año-época de parto, nivel productivo e interacción número de lactación-estado de lactación). La h2 fue sorprendentemente alta (0,40) para proponer a la LPL como criterio de selección de la longevidad. En un análisis previo, en el que no se tuvo en cuenta el nivel productivo, dicha heredabilidad disminuyó a 0,17, certificando el gran peso de dicho nivel productivo de la cabra en las decisiones de descarte por parte del ganadero. Como conclusión final resaltamos que las metodologías puestas a punto en la presente Tesis para el análisis de nuevos criterios de selección en las razas caprinas lecheras, están siendo incorporadas ya dentro de su Esquema de Selección, colaborando al progreso genético de las razas, aunque en algunos casos sea necesario ampliar los estudios realizados y efectuar un mayor control de algunos aspectos relacionados principalmente con el comportamiento reproductivo y el análisis de las causas de desvieje.

The aim of this Doctoral Thesis has been the genetic analysis of new selection criteria in dairy goats related to female reproduction and longevity, and the development of new genetic evaluation methodologies for these criteria. In order to carry out the work included in this Doctoral Thesis, the Florida and Payoya breeds have been taken as examples of Spanish autocthonous dairy breeds, as a representation of the two existing production systems, in the first case a semi-intensive to semi-extensive system and in the second one a semi-extensive to extensive system. The Asociación Nacional de Criadores de Ganado Caprino de Raza Florida (ACRIFLOR) and the Asociación de Criadores de Raza Caprina Payoya (ACAPA), have provided us with the databases and genealogical information, from which the different studies have been developed. The genetic improvement program of the Spanish dairy goat has been basing its improvement criteria on the increase of milk production and its components in quantity and quality, and recently on the improvement of morphology. The strong selection for the increase of milk production has created a productive stress in the animals, which, together with the genetic antagonism with the reproductive characteristics, has caused a negative effect on these reproductive traits of great economic importance and a great weight in the profitability of the herds. Therefore, the inclusion of traits related to reproductive fitness (such as those related to fertility, overall numerical productivity or productive longevity of does) in genetic improvement schemes for dairy goats is critical to correct this negative impact. In order to achieve the objectives of this Thesis, the document has been structured in four chapters: In the first chapter, variance components and genetic parameters were estimated across parities for the prolificacy trait measured as litter size (LS) and number born alive (NBA). A total of 130,849 and 67,478 kidding records collected between the first and seventh parities of Florida and Payoya females, respectively, were analysed. Variance components were estimated by fitting a bivariate random regression threshold model (RRM) using Legendre polynomials. Heterogeneous residual variance was considered across parity number with five classes. The analysis was performed with the THRGIBBS3F90 software of the BLUPF90 package (Misztal et al., 2016), using Bayesian inference methodology. Heritability estimates were 0.07 and 0.17 for LS and 0.05 and 0.08 for NBA, while average repeatability estimates were 0.15 and 0.28 for LS and 0.09 and 0.19 for NBA in Florida and Payoya, respectively. The h2 ranged between zero and 0.37 for LS and between 0.02 and 0.20 for NBA, while repeatability values ranged between 0.008 and 0.60 and between 0.03 and 0.44 for LS and NBA, respectively. Phenotypic correlations between traits across parities ranged widely from - 0.31 to 0.97, while genetic correlations between traits across parities showed a wider range and magnitude of values, from -0.98 to 0.99 for LS and -0.72 to 0.99 for NBA. Estimates of genetic correlations between LS and NBA at the different parities were positive for the first two parities and negative for the last two ones. The results of this study showed that, due to the remarkable changes in variance along the parity trajectory and the genetic correlations within-trait different from unity at successive parities, the use of a random regression model to analyse the genetic trajectory of LS and NBA in goat breeds is recommended. The correlations obtained between litter size and number born alive indicate that selection for one of these traits generates a positive or negative response in the other, depending on the time of selection which may be during the first two kiddings in this study. In the second chapter, an estimation of the variance components and genetic parameters of several selection criteria related to the female fertility was carried out: age at first kidding (AgFiKid), interval between first and second kidding (Int12Kid), interval between second and third kidding, between third kidding and the rest (Int3toKid), and interval between all kidding (IntAllKid) of the Florida and Payoya breeds. For the estimation of genetic parameters, the VCE v.6.0.3 program with maximum likelihood methodology (REML) was used. The selection index theory (Gutiérrez et al., 2014) was used to simulate the selection responses obtained, defining different combinations of criteria for the main selection criteria in order to choose the most appropriate selection index for these two breeds. Heritability and repeatability estimates were low, as expected for these traits. Genetic correlations between fertility criteria covered a wide range of values from 0.07 (AgFiKid-Int12Kid) to 0.71 (Int3toKid-IntAllKid) in Florida and from -0.02 (AgFiKidInt12Kid) to 0.82 (Int3toKid-IntAllKid) in Payoya. Overall, the results of this study indicated that IntAllKid provides the highest genetic response in both breeds, but is expressed late in the female's life. Therefore, AgFiKid and Int12Kid could be recommended as early selection criteria for female fertility in both breeds. In the third chapter, a genetic study of reproductive efficiency (RE) in a wide age range of females was developped by random regression model (RRM) using Legendre polynomials. Estimation of variance components was based on Bayesian inference using the software GIBBS3F90 of the BLUPF90 family programs (Misztal et al., 2016). RE was defined as the deviation between optimal and real parity at each female age. Heritability estimates were moderate, ranging from 0.21 to 0.32 for Florida and 0.25 to 0.35 for Payoya. Genetic correlations between the trait at the different ages ranged from 0.36 to 0.98 for Florida and 0.80 to 0.99 for Payoya. The results of this study supported the validity of this parameter as an indirect selection criterion for fertility. According to our results, reproductive efficiency is a highly heritable trait that is expressed early in the female's life, and could be used as an early selection criterion to improve female fertility in Spanish dairy goats. In the same way, the genetic correlations between RE at different ages, determines that this trait should be considered different (although strongly correlated) in the different ages of the female and that the use of the RRM is recommended to genetically analyse the reproductive efficiency in Spanish dairy goats throughout the life of the animal. Finally, in the last chapter of this Thesis, a genetic analysis of the longevity trait measured as the length of productive life (LPL, time from first kidding to the last known drying or culling date) was carried out. In total, data from 25,722 females were analysed, of which 19,495 had completed their productive cycle and 6,227 (24.2%) were still alive and therefore had their information censored. Risk factors and genetic parameters were analysed by Cox distribution (Mészáros et al., 2013) using the Survival Kit software of Ducrocq and Sölkner (1994). LPL was affected by two types of factors: time-independent (age at first kidding and herd-year-season of birth of the doe) and time-dependent (age at kidding, herd-year-season of kidding, productive level and the interaction lactation number-stage of lactation). The h2 was clearly high (0.40) indicating that LPL should be proposed as a selection criterion for longevity. In a previous analysis, in which milk production effect was not taken into account, this heritability decreased to 0.17, certifying the great weight of the goat's production in the farmer's decision of culling. As a final conclusion, we highlight that the methodologies developed in this Thesis for the analysis of new selection criteria in dairy goat breeds are already being incorporated into their Selection Scheme, contributing to the genetic progress of the breeds, although in some cases it is necessary to extend the studies carried out and carry out a greater control of some aspects mainly related to reproductive behaviour and the analysis of the causes of culling.