Genetic Parameters of Zoometric/Linear Appraisal Traits in Murciano-Granadina Goat Breed and their Relationship with other Functional Traits

Abstract

Linear appraisal systems (LAS) are effective strategies for systematically collecting zoometric information from animal populations. Traditionally applied LAS in goats was developed considering the variability and scales found in highly selected breeds. Implementing LAS may reduce time, personnel, and resource needs when performing zoometric large-scale collection. Moreover, selection for zoometrics defines individuals’ productive longevity, endurance, enhanced productive abilities, and consequently, long-term profitability. As a result, traditional LAS may no longer cover the different contexts of goat breeds widespread throughout the world, and departures from normality may be indicative of the different stages of selection at which a certain population can be found. In the first study, an evaluation of the distribution and symmetry properties of twenty-eight zoometric traits was developed. After symmetry analysis was performed, the scale readjustment proposal suggested specific strategies should be implemented such as scale reduction of lower or upper levels, determination of a setup moment to evaluate and collect information from young (up to 2 years) and adult bucks (over 2 years), the addition of upper categories in males due to upper values in the scale being incorrectly clustered together. Thus, the particular analysis of each variable permits determining specific strategies for each trait and serve as a model for other breeds, either selected or in terms of selection. The aim of the second study was to propose a method to optimize and validate LAS in opposition to traditional measuring protocols routinely implemented in Murciano-Granadina goats. The data sample consisted of 41323 LAS and traditional measuring records, belonging to 22727 herdbook registered primipara does, 17111 multipara does, and 1485 bucks. Each record comprised information on 17 linear traits for primipara and multipara does, and 10 traits for bucks. All zoometric parameters were scored on a 9-points scale. Cronbach’s alpha values suggested a high internal consistency of the optimized variable panel. Model fit, variability explanation power, and predictive power (MSE, AIC/AICc, and BIC, respectively) suggested a model comprising zoometric LAS scores performed better than traditional zoometry. Optimization procedures result in reduced models able to capture variability for dairy-related zoometric traits without noticeable detrimental effects on model validity properties. The third study aimed to perform a particular analysis of each variable that permits determining specific strategies for each trait and serves as a model for other breeds. Among the strategies proposed are the reduction/readjustment of the levels in the scale as it happens for limb-related traits, the extension of the scale as it occurs in the stature of males, or the subdivision of the scale used in males into two categories, bucks younger than two years and bucks of two years old and older. Murciano- Granadina goat breed has drifted towards better dairy-linked conformation traits but without losing the grounds of the zoometric basis which confers it with enhanced adaptability to the environment. Hence, such strategies can help to achieve a better understanding of the momentum of selection for dairy-linked zoometric traits in Murciano-Granadina population and their future evolution to enhance the profitability and efficiency of breeding plans. The objective of the fourth study was to evaluate the progress of heritabilities of the traits comprising the linear appraisal system in the Murciano-Granadina breed during the complete decade from December 2011 to December 2021. The estimated values for heritability were obtained from multivariate analyzes using the BLUP methodology and MTDFREML software. For 2021 heritabilities, a simple animal model was applied to records collected from 22727 primiparous goats and 17111 multiparous goats belonging to 85 herds. The model included the linear and quadratic and linear components of the covariates age and days in milk, respectively. The fixed effects considered in the model were herd, reproductive status, calving month, and herd/year interaction. The animal was considered as a random effect. The variables studied included five characteristics related to structure and capacity, two traits related to dairy structure, six related to the mammary system, and three related to legs and feet. The heritabilities for structure and capacity characters progressed from 0.22 to 0.28 including non-convergent variables in June 2012 to values between 0.10 and 0.41 with all variables converging in June 2021. Heritabilities for dairy structure progressed from 0.18 with nonconvergent variables in 2011 to 0.17 to 0.25 in 2021. Heritabilities for mammary system traits progressed from 0.12 to 0, 27 with non-convergent variables in 2012 to between 0.10 and 0.41 in 2021. For legs and feet, heritabilities progressed from 0.16 to 0.17 with non-convergent variables to 0.09 a 0.22. Genetic progress is not only evident in heritability values, but there has been a notable reduction in the standard error of heritabilities from 0.1000 (0.080-0.120) to 0.000 (0.000-0.001) from 2011 to 2021. These results provide evidence of the enhancement in the effectiveness and precision of the linear qualification system applied during the past decade and its successful integration into the breeding program of the Murciano- Granadina breed. The fifth study estimates genetic and phenotypic parameters for zoometric/LAS traits in Murciano-Granadina goats, estimate genetic and phenotypic correlations among all traits, and to determine whether major area selection would be appropriate or if adaptability strategies may need to be followed. Heritability estimates for the zoometric/LAS traits were low to high, ranging from 0.09 to 0.43 and the accuracy of estimation has improved after decades rendering standard errors negligible. Scale inversion of specific traits may need to be performed before major areas selection strategies are implemented. Genetic and phenotypic correlations suggest that negative selection against thicker bones and higher rear insertion heights, indirectly results in the optimization of selection practices in the rest of the traits, especially of those in the structure and capacity and mammary system major areas. The integration and implementation of the strategies proposed within Murciano-Granadina breeding program maximize selection opportunities and the sustainable international competitiveness of the Murciano- Granadina goat in the dairy goat breed panorama. The objective of the sixth study was to develop a discriminant canonical analysis (DCA) tool that permits outlining the role of the individual haplotypes of each component of the casein complex (αS1, β, αS2, and κ-casein) on zoometrics/linear appraisal breeding values. The relationship of the predicted breeding value for 17 zoometric/Linear appraisal traits and αS1, β, αS2, and κ-casein genes haplotypic sequences was assessed. Results suggest that, although a lack of significant differences (P>0.05) was reported across the predictive breeding values of zoometric/linear appraisal traits for αS1, αS2 and κ casein, significant differences were found for β Casein (P<0.05), respectively. The presence of β Casein haplotypic sequences GAGACCCC, GGAACCCC, GGAACCTC, GGAATCTC, GGGACCCC, GGGATCTC, and GGGGCCCC, linked to differential combinations of increased quantities of greater quality milk in terms of its composition, may also be connected to increased zoometric/linear appraisal predicted breeding values. Selection must be performed carefully, given the fact that the consideration of apparently desirable animals that present the haplotypic sequence GGGATCCC in the β Casein gene, due to their positive predicted breeding values for certain zoometric/linear appraisal traits such as rear insertion height, bone quality, anterior insertion, udder depth, rear legs side view and rear legs rear view may lead to an indirect selection against the rest of zoometric/linear appraisal traits and in turn lead to an inefficient selection towards an optimal dairy morphological type in Murciano-Granadina goats. Contrastingly, the consideration of animals presenting the GGAACCCC haplotypic sequence involves also considering animals which increase the genetic potential for all zoometric/linear appraisal traits, thus making them recommendable as breeding animals. The information derived from the present analyses will enhance the selection of breeding individuals seeking a rather desirable dairy type, through the determination of the haplotypic sequences that they present in the β Casein locus. The aforementioned studies seek the obtention of deeper knowledge of the linear morphological characters of the Murciano-Granadina goat breed and their relationships with other functional characteristics. This lays the basis for strategies of standardization and improvement of the productive capacity and dairy morphotype of Murciano-Granadina goats and will help to reach its competitive consolidation in the international dairy goat panorama.

Los sistemas de evaluación lineal (SEL) son estrategias efectivas para recopilar sistemáticamente información zoométrica de las poblaciones animales. Los SEL han sido aplicados tradicionalmente en cabras y se desarrollaron teniendo en cuenta la variabilidad y las escalas encontradas en razas altamente seleccionadas. La implementación de SEL puede reducir las necesidades de tiempo, personal y recursos al realizar una recopilación zoométrica a gran escala. Además, la selección para la zoometría define la longevidad productiva, la resistencia, las capacidades productivas mejoradas de los individuos y, en consecuencia, la rentabilidad a largo plazo. Como resultado, es posible que los SEL tradicionales ya no cubran los diferentes contextos de las razas de cabras extendidas en todo el mundo, y las desviaciones de la normalidad pueden ser indicativas de las diferentes etapas de selección en las que se puede encontrar una determinada población. En el primer estudio, se desarrolló una evaluación de las propiedades de distribución y simetría de veintiocho rasgos zoométricos. Después de realizar el análisis de simetría, la propuesta de reajuste de escala sugirió que se implementasen estrategias específicas, como la reducción de escala de los niveles inferiores o superiores, la determinación de un momento de configuración para evaluar y recopilar información de machos jóvenes (hasta 2 años) y adultos (más de 2 años), se realizó la adición de categorías superiores en los machos debido a que los valores superiores en la escala se agruparon incorrectamente. Así, el análisis particular de cada variable permite determinar estrategias específicas para cada rasgo y servir de modelo para otras razas, ya sea seleccionadas o en términos de selección. El objetivo del segundo estudio fue proponer un método para optimizar y validar SEL frente a los protocolos de medición tradicionales implementados de forma rutinaria en cabras Murciano-Granadina. La muestra de datos consistió en 41323 registros SEL y de medición tradicional, pertenecientes a 22727 cabras primíparas registradas en el libro genealógico, 17111 cabras multíparas y 1485 machos cabríos. Cada registro comprendía información sobre 17 rasgos lineales para primíparas y multíparas, y 10 rasgos para machos. Todos los parámetros zoométricos se puntuaron en una escala de 9 puntos. Los valores alfa de Cronbach sugirieron una alta consistencia interna del panel de variables optimizado. El ajuste del modelo, el poder de explicación de la variabilidad y el poder predictivo (MSE, AIC/AICc y BIC, respectivamente) sugirieron un modelo que comprendía puntuaciones SEL zoométricas que funcionaron mejor que la zoometría tradicional. Los procedimientos de optimización dan como resultado modelos reducidos capaces de capturar la variabilidad de los rasgos zoométricos relacionados con los productos lácteos sin efectos perjudiciales notables en las propiedades de validez del modelo. El tercer estudio tuvo como objetivo realizar un análisis particular de cada variable que permitió determinar estrategias específicas para cada rasgo y sirvió de modelo para otras razas. Entre las estrategias propuestas se encontraron la reducción/reajuste de los niveles en la escala como ocurrió con los rasgos relacionados con las extremidades, la ampliación de la escala como ocurrió en la estatura de los machos, o la subdivisión de la escala utilizada en los machos en dos categorías, machos menores de dos años y machos de dos años en adelante. La raza caprina Murciano-Granadina ha evolucionado hacia mejores rasgos morfológicos ligados a la producción láctea pero sin perder el fundamento de la base zoométrica que le confiere una mayor adaptabilidad al medio. Por lo tanto, dichas estrategias pueden ayudar a lograr una mejor comprensión del impulso de selección de caracteres zoométricos ligados a la producción en la esta población y su evolución futura para mejorar la rentabilidad y la eficiencia de los planes de mejora. El cuarto estudio tuvo como objetivo evaluar la evolución de las heredabilidades de los caracteres que componen el sistema de valoración lineal en la raza Murciano- Granadina durante la década completa de diciembre de 2011 a diciembre de 2021. Los valores estimados de heredabilidad se obtuvieron a partir de análisis multivariante utilizando el Metodología BLUP y software MTDFREML. Para las heredabilidades de 2021, se aplicó un modelo animal simple a los registros recolectados de 22727 cabras primíparas y 17111 cabras multíparas pertenecientes a 85 rebaños. El modelo incluyó los componentes lineal y cuadrático y lineal de las covariables edad y días en leche, respectivamente. Los efectos fijos considerados en el modelo fueron rebaño, estado reproductivo, mes de parto e interacción rebaño/año. El animal fue considerado como un efecto aleatorio. Las variables estudiadas incluyeron cinco características relacionadas con la estructura y la capacidad, dos rasgos relacionados con la estructura lechera, seis relacionados con el sistema mamario y tres relacionados con patas y pies. Las heredabilidades para caracteres de estructura y capacidad progresaron de 0,22 a 0,28 incluyendo variables no convergentes en junio de 2012 a valores entre 0,10 y 0,41 con todas las variables convergentes en junio de 2021. Las heredabilidades para la estructura lechera progresaron de 0,18 con variables no convergentes en 2011 a 0,17 a 0,25 en 2021. Las heredabilidades para los rasgos del sistema mamario progresaron de 0,12 a 0,27 con variables no convergentes en 2012 a entre 0,10 y 0,41 en 2021. Para patas y pies, las heredabilidades progresaron de 0,16 a 0,17 con variables no convergentes a 0,09 un 0,22. El progreso genético no solo es evidente en los valores de heredabilidad, sino que ha habido una reducción notable en el error estándar de las heredabilidades de 0,1000 (0,080-0,120) a 0,000 (0,000-0,001) de 2011 a 2021. Estos resultados proporcionan evidencia de la mejora en la eficacia y precisión del sistema de calificación lineal aplicado durante la última década y su exitosa integración en el programa de cría de la raza Murciano-Granadina. El quinto estudio estimó parámetros genéticos y fenotípicos para rasgos zoométricos/SEL en cabras Murciano-Granadina, estimó correlaciones genéticas y fenotípicas entre todos los rasgos, y determinó si la selección de áreas principales era apropiada o si era necesario seguir estrategias de adaptabilidad. Las estimaciones de heredabilidad para los rasgos zoométricos/SEL fueron de bajas a altas, con un rango de 0,09 a 0,43 y la precisión de la estimación mejoró después de décadas, lo que hizo que los errores estándar sean insignificantes. Es posible que fuese necesario realizar una inversión de escala de rasgos específicos antes de implementar las estrategias de selección de áreas principales. Las correlaciones genéticas y fenotípicas sugirieron que la selección negativa contra huesos más gruesos y alturas de inserción trasera más altas, indirectamente resultaron en la optimización de las prácticas de selección en el resto de los rasgos, especialmente en las áreas principales de estructura y capacidad y sistema mamario. La integración e implementación de las estrategias propuestas dentro del programa de cría murciano-granadina maximizan las oportunidades de selección y la competitividad internacional sostenible de la cabra murciano-granadina en el panorama de la raza caprina lechera. El objetivo del sexto estudio fue desarrollar una herramienta de análisis canónico discriminante que permitió delinear el papel de los haplotipos individuales de cada componente del complejo de caseína (αS1, β, αS2 y κ-caseína) en los valores de cría de zoometría/calificación lineal. Se evaluó la relación del valor de cría predicho para 17 rasgos de zoometría/calificación lineal y las secuencias haplotípicas de los genes αS1, β, αS2 y κ-caseína. Los resultados sugieren que, aunque se reportó de una falta de diferencias significativas (P>0,05) en los valores de cría predichos de los rasgos de zoometría/calificación lineal para la αS1, αS2 y κ-caseína, se encontraron diferencias significativas para la β-caseína (P<0,05), respectivamente. La presencia de secuencias haplotípicas de β-caseína GAGACCCC, GGAACCCC, GGAACCTC, GGAATCTC, GGGACCCC, GGGATCTC y GGGGCCCC, vinculadas a combinaciones diferenciales de mayores cantidades de leche de mayor calidad en términos de su composición, también puede estar relacionada con una mayor valoración zoométrica/lineal de la predicción de los valores de cría. La selección debe realizarse con cuidado, dado que la consideración de animales aparentemente deseables que presentan la secuencia haplotípica GGGATCCC en el gen de la β- caseína, debido a sus valores genéticos predichos positivos para ciertos rasgos de zoometría/calificación lineal, como la altura de la inserción trasera, la calidad ósea , la inserción anterior, la profundidad de ubre, la vista lateral de patas traseras y la vista trasera de patas traseras pueden conducir a una selección indirecta frente al resto de rasgos de zoometría/calificación lineal y a su vez conducir a una selección ineficiente hacia un tipo morfotipo lechero óptimo en cabras Murciano-Granadina. Por el contrario, la consideración de animales que presentan la secuencia haplotípica GGAACCCC implica también considerar animales que aumentan el potencial genético para todos los rasgos de zoometría/calificación lineal, haciéndolos así recomendables como reproductores. La información derivada de los presentes análisis mejorará la selección de individuos reproductores que busquen un tipo lechero bastante deseable, a través de la determinación de las secuencias haplotípicas que presentan en el locus β-caseína. Todos estos estudios persiguen la obtención de un conocimiento más profundo de los caracteres morfológicos lineales de la raza caprina Murciano-Granadina y sus relaciones con otras características funcionales. Esto sienta las bases para estrategias de normalización y mejora de la capacidad productiva y el morfotipo lechero de la cabra Murciano-Granadina y ayudará a alcanzar su consolidación competitiva en el panorama caprino lechero internacional.