Efecto de la modificación de parámetros ambientales sobre la resistencia y susceptibilidad de líneas de trigo a varios hongos fitopatógenos

Abstract

El cultivo del trigo es considerado uno de los más esenciales para la alimentación mundial, aportando una fracción nutricional y calórica básica para la humanidad, siendo además el que mayor superficie agrícola ocupa. La producción de trigo, así como de otros cultivos agrícolas en todo el mundo, está seriamente comprometida debido a los incrementos de temperatura y descenso de las precipitaciones derivadas del cambio climático. Concretamente, según las predicciones, estos factores climáticos serán más severos en zonas del sur de Europa, como son los países de la Cuenca Mediterránea. En España, la mayor parte del trigo se cultiva en secano, lo que implicaría una reducción sustancial de la producción en dichas condiciones previstas de incrementos de temperatura y reducción de las precipitaciones. Además, estos cambios ambientales afectarían no solo al cultivo del trigo (morfología, fisiología y producción) per se, sino también al desarrollo de los organismos que les causan enfermedades (patógenos) y a las interacciones entre ambos. Entre los factores ambientales que más afectan al desarrollo de las enfermedades, la temperatura, la concentración de CO2 y el déficit hídrico (sequía) son los que sufrirán mayores alteraciones en las condiciones previstas de cambio climático. De hecho, existen evidencias de que las enfermedades pueden desarrollar mayores síntomas en condiciones de elevada temperatura o [CO2], provocando una rápida evolución de nuevos patotipos, o que la resistencia de las variedades se vea superada en menor tiempo. Aparte de esto, el hecho de una posible distribución geográfica de razas de patógenos mejor adaptadas a ambientes más cálidos, supone un gran riesgo para las variedades más susceptibles cultivadas en zonas donde ocurren dichas condiciones climáticas. Asimismo, es conocido que algunos genes de resistencia en trigo pierden su eficacia frente a patógenos específicos con temperaturas elevadas, lo que supone también un riesgo potencial para el cultivo del trigo. Por último, se debe tener en cuenta que tanto el trigo como los patógenos pueden aclimatarse a las condiciones cambiantes de clima, situación que podría derivar en un aumento o disminución de la incidencia de las enfermedades dependiendo de múltiples factores como el ciclo de vida del patógeno (biotrofo, necrotrofo, hemibiotrofo), el genotipo de la planta o el grado de intensidad y duración de los factores ambientales. Además de todos estos condicionantes, existe una falta de estudios de campo para evaluar de forma realista los efectos de diferentes factores abióticos actuando de manera simultánea sobre el desarrollo de enfermedades, lo que dificulta aún más el conocimiento de los efectos concretos del cambio climático en las relaciones planta-patógeno. Por todo ello, y teniendo en cuenta que los hongos fitopatógenos ya causan actualmente importantes pérdidas de producción, existe la necesidad de conocer pormenorizadamente cómo se verían afectadas las interacciones del cultivo del trigo con sus respectivos patógenos en las condiciones previstas de cambio climático. Para el estudio de dichas interacciones, en esta investigación se han llevado a cabo diversas metodologías de aislamiento, inoculación y análisis de tres enfermedades fúngicas de trigo (septoria, roya de la hoja y roya amarilla), tanto a nivel macro como microscópico. Asimismo, el crecimiento de las plantas de trigo, tanto antes como después de ser inoculadas con los diferentes patógenos, se realizó en cámaras climáticas e invernaderos de clima controlado, los cuales permitieron aplicar diferentes condiciones de temperatura y concentración de CO2. En primer lugar, se ha conseguido el aislamiento, inoculación y posterior desarrollo de la enfermedad de esos tres hongos fitopatógenos de trigo en condiciones óptimas de desarrollo para cada uno de ellos de acuerdo a métodos de varios autores, con algunas modificaciones (Soleiman et al., 2014; Sørensen et al., 2014; Stewart and McDonald, 2014; Sørensen et al., 2017). En segundo lugar, estos métodos permitieron el correcto desarrollo de las tres enfermedades en los genotipos de trigo objetivo de evaluación en esta investigación, tanto variedades cultivadas como líneas de mejora genética. A su vez, la evaluación visual de los síntomas de las tres enfermedades permitió la clasificación de dichos genotipos según su resistencia o susceptibilidad a cada una de ellas (McNeal et al., 1971; McCartney et al., 2002; Suffert et al., 2013; Sørensen et al., 2014). Una vez clasificados, se seleccionaron varios genotipos con diversos grados de respuesta frente a las enfermedades para la evaluación de componentes de resistencia macroscópicos (incluyendo análisis de imagen) (Sørensen et al., 2014; Stewart and McDonald, 2014; Karisto et al., 2018) y microscópicos (Moldenhauer et al., 2008; Bozkurt et al., 2010; Soleiman et al., 2014; Somai-Jemmali et al., 2017) bajo condiciones ambientales óptimas para el crecimiento fúngico. De esta manera se consiguió caracterizar los genotipos de una forma más exacta en su respuesta frente a enfermedades, lo que podría mejorar los procesos de mejora genética vegetal a través del fenotipado, o identificar con antelación la aparición de nuevos patotipos más virulentos de estos patógenos. Por último, gracias a la realización de dichas evaluaciones macro y microscópicas de componentes de resistencia, se valoró pormenorizadamente el efecto de las condiciones ambientales de incremento de temperatura y [CO2] en las interacciones planta-patógeno en genotipos con distintos patrones de resistencia y susceptibilidad frente a septoria y roya de la hoja. Así, se comprobó que las condiciones de incremento de temperatura y [CO2], si bien no modificaron la expresión general de resistencia o susceptibilidad de los genotipos estudiados frente a dichas enfermedades, sí influyeron en cierta medida tanto en la capacidad infectiva de los patógenos (positiva o negativamente) como en la respuesta de los genotipos a nivel fisiológico. De hecho, el uso de métodos de evaluación macro y microscópicos fue esencial para la determinación de dichos efectos, debido a que las interacciones planta-patógeno variaron en función del patógeno, del genotipo y de las condiciones ambientales de estudio. En resumen, esta Tesis Doctoral establece unos resultados novedosos al evaluar, por primera vez, mediante métodos macro y microscópicos, los efectos derivados del incremento de temperatura y [CO2] actuando simultáneamente en las interacciones del trigo con sus patógenos más importantes, con el objetivo de emular como serán dichas interacciones en un futuro contexto de cambio climático.

Wheat is considered the one of most important cultivated crops in the world, providing an essential source of calories, plant-derived proteins and nutrients to mankind. Its production, as those of other crops worldwide, is seriously threatened due to increase in temperature and decrease in rainfall patterns derived from climate change. Particularly, these weather changes would be, according to some predictions, more severe in South European areas such as countries of the Mediterranean Basin. In Spain, where most of the cultivated wheat area is rainfed, these predicted weather conditions of increasing temperatures and reduced rainfall would imply a substantial reduction in wheat production. Additionally, these environmental changes would affect not only wheat cultivation (morphology, physiology and production) per se, but also pathogens development and their interaction with wheat. Amongst abiotic factors that strongly influence pathogens development, temperature, [CO2] and water deficit would suffer great variations due to climate change. In fact, it is known that fungal diseases could cause higher disease incidence at elevated temperatures or [CO2], which would favour the evolution of new races and faster resistance breakdown. In this sense, there is evidence that some resistant genes lose their efficacy at elevated temperatures and that some pathogen races, which are more adapted to warmer climates, cause severe epidemics after a geographic distribution to other more suitable zones. Finally, it must be taken into account that wheat and its pathogens can adapt themselves to changing weather conditions, which would increase or decrease disease incidence depending on multiple factors such as lifestyle of pathogens (biotroph, necrotroph, hemibiotroph), plant genotype, or timing and intensity of abiotic factors. In addition to these facts, there is a lack of realistic field studies assessing the effects of simultaneous abiotic factors on disease development, which hampers even more the knowledge about climate change effects on wheat-pathogen interactions. Therefore, and considering that fungal pathogens already cause important losses of wheat production, there is an urgent need to know in detail how wheat-pathogen interactions will be affected under climate change conditions. In order to study these interactions, this research has been conducted through diverse methodologies of isolation, inoculation and analysis, both macroscopic and microscopic, of three fungal diseases of wheat (septoria tritici blotch, leaf (brown) rust and yellow (stripe) rust). Additionally, climate chambers and a greenhouse with full environmental control of weather conditions such as temperature and [CO2] were used in the growth and development of wheat plants and their diseases. Firstly, three fungal pathogens of wheat were isolated, inoculated and developed disease symptoms in wheat plants in their respective optimum conditions, according to diverse authors, with modifications (Soleiman et al., 2014; Sørensen et al., 2014; Stewart and McDonald, 2014; Sørensen et al., 2017). Secondly, the three fungal diseases were conducted in bread and durum wheat genotypes of study in this research, ranging from Spanish commercial cultivars to breeding lines. At the same time, visual evaluation of disease symptoms led to the classification of wheat genotypes according to their resistance or susceptibility traits (McNeal et al., 1971; McCartney et al., 2002; Suffert et al., 2013; Sørensen et al., 2014). Once wheat genotypes were classified, some of them with different response to each disease were selected for macroscopic (using image analysis) (Sørensen et al., 2014; Stewart and McDonald, 2014; Karisto et al., 2018) and microscopic (Moldenhauer et al., 2008; Bozkurt et al., 2010; Soleiman et al., 2014; Somai-Jemmali et al., 2017) evaluations of components of resistance of wheat-pathogen interactions under optimum conditions of fungal development. As a result, wheat genotypes were precisely characterised in their response to diverse diseases, which would improve breeding research through phenotyping or identify new virulent pathogen pathotypes in advance. Finally, thanks to these macroscopic and microscopic evaluations of components of resistance, it was possible to precisely assess the effects derived from expected far future weather conditions of increasing temperature and [CO2] on interactions of selected wheat genotypes against both septoria tritici blotch and leaf rust diseases. Thus, although it was observed that general responses of resistance and susceptibility of currently used selected wheat genotypes did not change after a continuous exposure for both, plants and diseases, to elevated temperature and [CO2], these weather conditions certainly influenced both fungal infection capability (positively or negatively) and plant physiological responses to some extent. In fact, due to wheat-pathogen interactions varied regarding the pathogen, genotype and weather conditions studied, macro and microscopic evaluations were essential to determine these effects. In summary, this Ph.D. Thesis obtains novel results assessing, for the first time and using macro and microscopic methods, the effects derived from the exposure to simultaneously increasing temperature and [CO2] on the interactions of wheat against their most important pathogens, which try to resemble, as well as possible, how wheat-pathogen interactions would be in the future context of climate change.