Estudio genético y molecular del contenido en tocoferoles en semillas de girasol

Abstract

El girasol (Helianthus annuus L.) es una planta herbácea anual de la familia Asteraceae, originaria del norte de América y cultivada como oleaginosa, alimenticia y ornamental en todo el mundo. El aceite de girasol es en la actualidad el cuarto aceite vegetal en términos de producción mundial detrás de la palma, soja y canola. El aceite de girasol es valorado por los consumidores de todo el mundo como un aceite muy saludable, a lo que contribuye su elevado contenido en vitamina E. Los tocoferoles son los principales compuestos con actividad de vitamina E. Son compuestos esenciales de las membranas celulares, ya que las protegen frente a procesos oxidativos relacionados con la formación de radicales libres y en consecuencia frente a procesos de envejecimiento celular y enfermedad. Los tocoferoles también participan en procesos de señalización celular y regulación génica. Además de esta actividad in vivo, los tocoferoles también ejercen una actividad antioxidante in vitro, protegiendo a los ácidos grasos de la oxidación y en consecuencia evitando procesos de enranciamiento oxidativo en aceites y alimentos. Estructuralmente, los tocoferoles están formados por un grupo cromano con un número variable de sustituyentes metilo en su anillo aromático y una cadena lateral fitil saturada. Los tocoferoles se encuentran en la naturaleza en cuatro formas diferentes denominadas α, β, γ y δ-tocoferol, que difieren en el número y posición de los grupos metilo en el grupo cromano. Estas diferencias estructurales se traducen en importantes diferencias tanto en su actividad biológica como vitamina E como en su actividad antioxidante in vitro. Así, α-tocoferol es la forma con mayor actividad in vivo, mientras que otros tocoferoles tienen mayor actividad antioxidante in vitro, particularmente a elevadas temperaturas. Los tocoferoles son sintetizados exclusivamente por organismos fotosintéticos, es decir, plantas y algunos grupos de algas y cianobacterias. En las plantas están presentes en todos los órganos. La mayor concentración se encuentra en las semillas, principalmente en forma de γ- y δ-tocoferol, mientras que los tejidos vegetativos acumulan en general menores cantidades, principalmente en forma de α-tocoferol. El girasol es una excepción a esta regla debido a que el tocoferol predominante tanto en tejidos vegetativos como en semillas es α- tocoferol, que representa generalmente más del 95% del total de tocoferoles. Esto convierte a las semillas y aceite de girasol en unos de los alimentos más ricos en vitamina E. Para determinados usos como frituras, la presencia de una elevada proporción de otros tocoferoles como γ- y δ-tocoferol es preferible debido a que ejercen una mayor protección frente a la oxidación a elevadas temperaturas. Diversas estrategias de mejora genética han permitido el desarrollo de germoplasma de girasol en el que α-tocoferol ha sido parcial o casi totalmente substituido por otros tocoferoles. A través de la evaluación de la variabilidad...

Sunflower (Helianthus annuus L.) is an herbaceous plant of the Asteraceae family domesticated in North America and widely cultivated nowadays around the world for its seeds and seed oil as well as an ornamental plant. Sunflower oil is the fourth vegetable oil in world trade, just after palm, soybean, and canola oils. Sunflower oil is valued by consumers around the world as a healthy oil. The high vitamin E content of sunflower oil is one of the main factors contributing to the health-promoting properties of sunflower oil. Tocopherols are the main compounds with vitamin E activity. They are essential components of cellular membranes, where they act protecting lipids from oxidation and formation of free radicals and subsequently protecting cells from aging and disease. Tocopherols are also involved in cell signalling and gene regulation. In addition to their in vivo activity, tocopherols also exert antioxidant activity in vitro, protecting fatty acids from oxidation and consequently retarding detrimental processes such as formation of unpleasant flavours and odours associated with rancidity. The tocopherol molecule is formed by a chromano group, with a variable number of methyl substituents in its aromatic ring, and a saturated phytil chain. Tocopherols occur in nature in four forms named as α, β, γ and δ-tocopherol, which differ for the number and position of methyl substituents. Such a substitution pattern has important implications for the biological activity of tocopherols as vitamin E as well as for their in vitro antioxidant properties. Thus, whereas α-tocopherol is the form with the highest vitamin E activity, other forms such as γ- and δ-tocopherol are better in vitro antioxidants, particularly at high temperature. Tocopherols are synthesized exclusively by photosynthetic organisms, i.e. plants, green algae and some cyanobacteria. In plants, they are present in all tissues. The highest concentration of tocopherols is found in seeds, mainly in the form of γ- y δ-tocopherol, while vegetative tissues generally contain lower amounts, mainly in the form of α-tocopherol. Sunflower is a notable exception to this general rule, as α-tocopherol is the predominant tocopherol form not only in vegetative tissues, but also in the seeds, where it accounts for more than 95% of total tocopherols. This makes sunflower seeds and oil one of the richest food sources of vitamin E. Some uses of sunflower oil such as deep frying require high proportion of tocopherol forms other than α-tocopherol, mainly γ- and δ-tocopherol, due to their higher antioxidant power at high temperatures. Sunflower germplasm in which α-tocopherol has been partly to nearly totally replaced by other tocopherol forms has been developed through different breeding strategies. Thus, evaluation of variability in germplasm collections and mutagenesis has allowed the development of sunflower germplasm with increased levels of β-, γ-, and/or δ-tocopherol in the seeds. The expression pattern of such modified tocopherol profiles in different parts of the...