Influencia de la riqueza del dosel en la regeneración y coexistencia de especies leñosas en bosques europeos
Influence of canopy richness in regeneration and coexistence of woody species in European forest

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Author
Crespo Bastias, Cristina
Director/es
Valladares, FernandoBenavides Calvo, Raquel
Publisher
Universidad de Córdoba, UCOPressDate
2017Subject
BosquesDosel arbóreo
Especies leñosas
Regeneración forestal
Biodiversidad
Conservación de la biodiversidad
Europa
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Recientes estudios están mostrando una relación positiva entre la
riqueza de especies (biodiversidad) y las funciones y servicios ecosistémicos de
los bosques. De ahí que para mantener la multifuncionalidad del bosque, parezca
necesaria la conservación de la biodiversidad. La conservación de la riqueza de
especies, a su vez, pasa por el mantenimiento de la dinámica natural de los
bosques, incluyendo procesos clave como la regeneración y la coexistencia de las
especies. Sin embargo, hasta la fecha, apenas hay estudios sobre esta relación
y/o el papel que juega la riqueza de especies en estos dos aspectos clave. Su
comprensión puede ayudar a predecir tendencias futuras en la composición,
estructura y funcionamiento de los bosques ante un escenario de cambio global,
y por tanto proporcionar a las políticas de gestión forestal un conocimiento
adecuado en cuanto a las estrategias a aplicar ante dichos cambios.
En este marco conceptual, el objetivo principal de esta tesis consiste en
entender el papel de la riqueza de especies dominantes del dosel de diferentes
tipos de bosques europeos en la regeneración y la coexistencia de individuos
tanto en la fase juvenil como en la fase adulta. La tesis que incluye un total de 5
capítulos, además de la introducción y la discusión general, se desarrolló
utilizando una red de parcelas establecidas para el proyecto europeo
FunDivEUROPE. Éstas incluyen un total de 209 parcelas distribuidas en seis
tipos de bosques europeos diferentes a lo largo de un gradiente bioclimático,
desde un bosque boreal (Finlandia) a un bosque continental Mediterráneo
(España). Dentro de cada tipo de bosque, las parcelas varían en nivel de riqueza
de las especies arbóreas dominantes de cada bosque, con parcelas
monoespecíficas, y parcelas mixtas con combinaciones de 2, 3, 4 y hasta 5
especies diferentes. Cada una de las parcelas fue caracterizada tomando diversas
medidas de variables ambientales tanto abióticas como bióticas, que fueron
utilizadas de forma común en todos los capítulos de la presente tesis. Además, se
tomaron una serie de medidas particulares para el desarrollo de los objetivos planteados en cada uno de los capítulos: medidas de riqueza y abundancia de
juveniles (en 5 de los 6 bosques; Capítulo 1), medidas de la diversidad funcional
total de la comunidad de juveniles a nivel inter e intraespecífica mediante la
medición de una serie de rasgos funcionales (en 3 bosques diferentes; Capítulo 2
y 4), estimación de la plasticidad fenotípica de juveniles mediante un
experimento en condiciones controladas (en 2 bosques diferentes; Capítulo 3), y
localización espacial de los árboles adultos (en los 6 bosques europeos; Capítulo
5).
Los resultados mostraron que la riqueza del dosel no influyó en la
regeneración ni de forma directa, a través de un mayor aporte de semillas sobre
la abundancia y más diverso aporte de semillas sobre la riqueza del regenerado,
ni de forma indirecta a través de una mayor creación de heterogeneidad
ambiental. Es más, encontramos una discordancia entre la composición de
especies en adultos vs. juveniles. Una vez establecidos los juveniles, nuestros
resultados mostraron que la variabilidad intraespecífica (i.e. variación de rasgos
entre individuos de una misma especie) explicó gran parte de la diversidad
funcional de la comunidad. Sin embargo, la importancia de ésta dependió del
tipo de rasgo medido, siendo el contenido foliar de isótopos 13C y 15N los que
más variabilidad presentaron dentro de una especie, mientras que otros rasgos
foliares como el SLA (de las siglas en inglés, área foliar específica) y el contenido
de nitrógeno en la hoja los que variaron más entre especies, i.e. mayor
variabilidad interespecífica y menor intraespecífica. Además, encontramos que
la variabilidad intraespecífica de la comunidad de juveniles no estuvo
influenciada por la riqueza del dosel ni a escala de gradiente de diversidad
europeo (1-5 especies/ha), ni a una escala mayor incluyendo los hiperdiversos
bosques tropicales (>250 species/ha). De hecho encontramos que los individuos
juveniles presentaron valores de rasgos similares (i.e. individuos
funcionalmente equivalentes), solapando en el espacio funcional ocupado
independientemente de la riqueza de especies de la comunidad. Dichos
resultados apuntaron a una coexistencia en fase juvenil regida por mecanismos
estocásticos o por actuación principalmente de mecanismos ecualizadores (sensu Chesson 2000). Mientras que en la fase adulta, sí que observamos un
patrón espacial más agregado de los individuos con el aumento la riqueza de
especies del dosel en los bosques europeos, sugiriendo complementariedad de
nicho entre individuos de diferentes especies.
Centrándonos en una de las principales fuentes de variabilidad
intraespecífica, la plasticidad fenotípica de los juveniles, con un experimento en
jardín común observamos de nuevo que, la riqueza del dosel o la heterogeneidad
ambiental de la comunidad de la que procedían no ejercieron efecto apreciable
sobre la plasticidad de las plántulas, siendo el grupo funcional al que
pertenecían el factor más relevante explicando diferencias tanto en la expresión
fenotípica como en su plasticidad frente a cambios en la disponibilidad de luz y
nutrientes. Concretamente, en el bosque situado más al sur del gradiente
europeo (bosque continental mediterráneo en España), vimos que los individuos
de las especies de Quercus fueron más plásticas que las de especies de Pinus.
Nuestros resultados sugieren que la riqueza del dosel no es un buen
predictor de la regeneración natural de los bosques europeos, evidenciando la
complejidad de dicho proceso para poder modelizarlo y predecirlo. Además
apuntan a un posible cambio en la dominancia de las especies arbóreas de las
masas forestales europeas, la cual sería efectiva si los juveniles, con una
coexistencia regida por mecanismos (aparentemente) estocásticos en la etapa
temprana estudiada en este trabajo, respondieran satisfactoriamente a los
cambios ambientales mediante ajuste de sus rasgos (plasticidad fenotípica),
superando filtros tanto bióticos como abióticos en etapas posteriores. Un cambio
en la composición de especies en las masas forestales europeas podría provocar
cambios en el funcionamiento de los bosques, con relevantes implicaciones
potenciales sobre los bienes y servicios que éstos nos aportan en el momento
actual. Recent studies are evidencing a positive relationship between species
richness (biodiversity) and forest ecosystem functions and services. Thus, the
conservation of biodiversity is key to assure forest multifunctionality. The
maintenance of the species richness requires, in turn, successful natural forest
dynamics, including key processes such as regeneration and species coexistence.
However, up to date, few studies have focused on the role of forest species
richness on these two key aspects, being their understanding essential to predict
future shifts in the forest composition, structure and functioning under a global
change scenario. Furthermore, disentangling this relationship may provide
suitable guidelines for forest management policies in order to face these global
changes.
In this conceptual framework, the aim of this thesis seeks to understand
the role of the species richness of dominant tree species in the canopy on the
regeneration and the species coexistence at the juvenile and adult stages in
different European forest types. This thesis, which includes a total of 5 chapters
together with an introduction and general discussion, was performed using a
plot network established within the European project FunDivEUROPE. This plot
network comprises a total of 209 plots distributed in six different European
forests along a bioclimatic gradient, from a boreal forest in Finland to a
continental Mediterranean forest in Spain. Within each forest type, plots were
set along a diversity gradient considering the dominant tree species in each
forest, including monospecific and mixed plots with different combination of 2,
3, 4 and 5 species. We recorded several abiotic and biotic variables to
characterize the environment in each plot, data that were used in all chapters of
this thesis. In addition, we performed certain measurements for each chapter
according to their specific goals: measures of juvenile abundance and richness
(in five out of six forests; Chapter 1), characterization of the functional diversity of juvenile communities at the inter- and intraspecific trait levels using different
functional traits (in three different forests; Chapter 2 and 4), estimation of the
phenotypic plasticity of seedlings in response to different resource availabilities
in a greenhouse experiment (in two different forests; Chapter 3), and finally, the
spatial localization of adult trees within each plot (in the six European forests,
Chapter 5).
The results showed that canopy species richness did not directly affect
natural regeneration through a larger seed supply on juvenile abundance or a
richer (more diverse) seed pool on juvenile species richness. Neither had the
canopy species richness an indirect effect on regeneration through
environmental heterogeneity. Furthermore, we found a mismatch between the
species composition of the adults (in the canopy) and the juveniles in the studied
European forests. Once juveniles established, we found that a substantial part of
their functional diversity was explained at the intraspecific trait variability level
(i.e. trait variability among individuals within species). However, the extent of
the intraspecific trait variability depended on the functional trait measured,
being the leaf 13C y 15N contents the traits with the highest variation at the
intraspecific level, while SLA and leaf nitrogen content the traits with the least
variation at the intraspecific and largest at the interspecific levels. Moreover, the
intraspecific trait variability at the juvenile community level was not influenced
by the canopy species richness considering multiple and contrasting forest
ecosystems such as boreal (with only 3 dominant species) or hyperdiverse
tropical forests (>250 species/ha). In fact, we found that juveniles had similar
trait values (i.e. individuals functionally equivalent), overlapping in their
functional space regardless of the community species richness. These results
pointed at stochastic or equalizing mechanisms as the mechanisms underlying
the juvenile coexistence (sensu Chesson 2000). In contrast, in the adult stage, we
observed that individuals belonging to different woody species were more
spatially aggregated as the species richness increased in the studied European
forests, suggesting niche complementarity in the resource use among
individuals from different species. Focusing on one of the main source of intraspecific trait variability, we
observed that the phenotypic plasticity was similar among individuals coming
from tree communities differing in canopy species richness and environmental
heterogeneity. In other words, the species richness of the canopy did not exert
any effect on the plasticity of seedlings to light and nutrient availability, being
the main differences in plasticity and phenotypic expression explained by the
functional group they belonged to. Particularly, we found in the southernmost
forest (the continental Mediterranean forest) that individuals of Quercus were
more plastic than individuals of species from genus Pinus.
Our results suggested that canopy species richness was not a good
predictor of natural regeneration, evidencing the complexity of this process.
Moreover, our findings pointed at a potential shift in the dominant tree species
in the European forests, which would be effective if juveniles coexisting due to
stochastic mechanisms in this early phase were able to surpass environmental
changes and filters (both biotic and abiotic) in later developmental phases
through adjusting their trait values (phenotypic plasticity). A shift in the species
composition of European forest stands might provoke changes in the forest
functioning with relevant implications in the goods and services that these
forests are currently providing.