Resistencia a estreses bióticos y abióticos en avena

Abstract

Oat is an important grain and forage crop cultivated over than 9 million hectares globally. However, drought and biotrophic fungal diseases, such as crown rust (Puccinia coronata f. sp. avenae) and powdery mildew (Blumeria graminis f. sp. avenae) seriously threaten oat production. To combat this, agricultural scientists must develop a comprehensive understanding of the mechanisms through which plants can tolerate/resist stress and translate this to crop breeding programmes. Thus, based on a germplasm collection consisting on 141 oat landraces collected from across Southern Spain and 36 commercial cultivars we aimed to sought and characterise new sources of resistance to both, powdery mildew and rust and drought tolerance and further understand the resistance responses to generate tools that could aid the breeding of this crop. In chapter one, entitled “Resistance to powdery mildew (Blumeria graminis f.sp. avenae) in oat seedlings and adult plants” new sources of resistance to this fungus have been identified and characterize. In addition a detailed work on plant adult resistance was performed revealing the histological bases of the resistance responses. In chapter two, “Identification and characterization of sources of resistance in Avena sativa, A. byzantina and A. strigosa germplasm against a pathotype of Puccinia coronata f.sp. avenae with virulence against the Pc94 resistance gene” new sources of resistance to a new highly virulent isolate that defeated the resistance gene Pc94 used until now, have been identified and characterized. Both work highlight the importance of using resistance based on several responses and if possible not associated with monogenically controlled traits. To ease in the breeding of this complex traits in chapter three, entitled “QTL’s association with mechanisms of resistance to oat crown rust (Puccinia coronata f. sp. avenae) in Ogle/TAM O-301 mapping population” we explored the possibility to link QTLs with specific resistance responses assessed both, macroscopically and microscopically, and successfully found several QTLs associated with resistance responses related to basal resistance. In addition, recent work of the group showed that HR-mediated resistance provokes in barley stomatal dysfunctions which could be an important component of the disease resistance cost. In chapter four, entitled “Impact of hypersensitive response elicited by different life style biotrophic fungi on oat physiology under single and overlapped biotic and abiotic stresses” we report a fitness cost associated with the execution of resistance mechanisms against Blumeria graminis f. sp. avenae and Puccinia coronata f.sp. avenae; and revealed its causes. Regarding drought tolerance, chapter five, entitled “Targeting sources of drought tolerance within an Avena spp collection through multivariate approaches”, we identified and characterised new sources of drought tolerance in the oat germplams collection. In addition, we employed a multivariate approach to reveal the key physiological mechanism/s in the oats for coping with drought stress. Furthermore, in chapter six entitled “An integrated mechanism of drought tolerance in oats (Avena sativa) revealed through metabolomic analyses”, we used a metabolomic approach to reveal novel drought-induced changes based in two of the oat cultivars, Flega and Patones, previously characterized as most susceptible and tolerant to drought respectively in the chapter five. These include 1) maintenance of high relative water content by salicylate-induced regulation of stomatal movements 2) specific photoprotection mechanisms to deal with the increasing oxidative stress promoted by the low CO2 concentration consequence of the partial stomatal closure. Finally, in chapter seven, entitled “Identification and multi-environment validation of adaptation of Avena sativa cultivars to Mediterranean environments” we characterize those accessions with most stable resistance and good performance over different Mediterranean environments using a GGE biplot analysis.

La avena es un importante cultivo de grano y forraje con un área cultivada de más de 9 millones de hectáreas en el mundo. Sin embargo, la sequía y enfermedades causadas por hongos biotrófos, tales como la roya de la hoja (Puccinia coronata f.sp. avenae) y el oídio (Blumeria graminis f. sp. avenae), mitigan fuertemente su producción. Para combatirlo, los mejoradores deben adquirir una comprensión completa de los mecanismos mediante los que las plantas pueden tolerar/resistir el estrés y emplearla en los programas de mejora. Para ello, usando una colección de germoplasma de 141 genotipos silvestres recolectados a lo largo del sur de España y 36 variedades comerciales, nos propusimos encontrar nuevas fuentes de resistencia al oídio y a la roya así como tolerancia a la sequía para más tarde profundizar en las respuestas de resistencia generando herramientas que puedan ser empleadas en los programas de mejora. En el capítulo primero, titulado “Powdery mildew resistance in oat” se han encontrado y caracterizado nuevas fuentes de resistencia frente al oidio. Además, se realizó un detallado estudio de la resistencia en planta adulta revelando las bases histológicas de las respuestas de resistencias. En el capítulo segundo, “Oat resistance against crown rust virulent on Pc94”, nuevas fuentes de resistencia a este nuevo y altamente virulento aislado que ha superado la resistencia proporcionada por el gen Pc94, han sido identificadas y caracterizdas. Ambos trabajos destacan la importancia del uso de resistencia basada en varias respuestas y si es posible no asociada con rasgos monogénicamente heredados. Para facilitar la mejora de esos complejos rasgos, el capítulo tres, titulado “QTL´s associtation with mechanims of resistance to oat crown rust (Puccinia coronata f.sp avenae) in Ogle/TAM O-301 mapping population” estudiamos la posibilidad de asociar QTLs con mecanismos de resistencia específicos, macro microscópicos, y encontrar varios QTLs asociados a resistencia basal. Además recientes trabajos de nuestro grupo, ponen de manifiesto que la resistencia mediada por HR provoca disfunciones estomales en cebada que podrían ser un importante componente del coste de resistencia a la enfermedad. En el capítulo cuatro, titulado “Impact of the hypersensitive response elicited by different life style biotrophic fungi on oat physiology under single and overlapped biotic and abiotic stresses”, ponemos de manifiesto un coste asociado a la ejecución de los mecanismos de resistencia frente a Blumeria graminis f. sp. avenae and Puccinia coronata f.sp. avenae; así como sus causas. Respecto a la tolerancia a la sequía, el capítulo cinco titulado “Targeting sources of drought tolerance within an Avena spp collection through multivariates approaches”, hemos identificado y caracterizado nuevas fuentes de tolerancia a la sequía en la colección de germoplasma. Además hemos empleado una aproximación multivariante con el objetivo de dilucidar el o los mecanismo(s) más importante(s) en la tolerancia a la sequía. En el capítulo sexto, titulado “An integrated mechanism of drought tolerance in oats (Avena sativa) revealed through metabolomic analyses”, empleamos una aproximación metabolómica para revelar nuevos cambios en respuesta a la sequía en dos cultivares, Flega y Patones, previamente caracterizados como el más susceptible y el más tolerante a la sequía respectivamente en el capítulo cinco. Estos incluyen 1) mantenimiento de un elevado contenido de agua y movimientos estomáticos regulados por ácido salicílico, 2) mecanismos de fotoprotección específica que lidien con un incremento del estrés oxidativo promovido por la baja concentración de CO2 consecuencia del cierre parcial de estomas. Finalmente, en el capítulo séptimo, titulado “Identification and multi-environment validation of adaptation of Avena sativa cultivars to Mediterranean environments” caracterizamos aquellas accesiones con la Resistencia más estable y mejor adaptación a lo largo de diferentes ambientes de la cuenca del Mediterráneo usando un análisis GGE biplot.